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091522 · 5 months ago

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이마엽겉질

······ 이마엽 겉질은 어떤 일이 좀더 어렵지만 옳은 일일 때 그 일을 하도록 만든다. 우선, 이마엽 겉질의 몇몇 주요 속성을 알아보자.

이마엽 겉질은 뇌에서 가장 최근에 진화한 영역으로, 영장류가 등장하고서야 온전히 꽃피웠다. 영장류 고유의 유전자들 중 비례적으로 아주 많은 수가 이마엽 겉질에서 활성화한다. 게다가 그런 유전자 발현 패턴은 대단히 개인화되어 있어, 인간과 침팬지의 평균적인 뇌 전체 차이보다 개체 간 변이가 더 크다.

인간의 이마엽 겉질은 다른 유인원들의 것보다 더 복잡하게 배선되어 있다. 이마엽 겉질의 경계에 대한 정의들 중 몇몇에 따르자면 크기도 비례적으로 더 크다.

이마엽 겉질은 뇌에서 가장 늦게 성숙하는 영역으로서, 그 속에서도 가장 늦게 진화한 하위 영역일수록 더 늦게 성숙한다. 노랍게도, 인간의 이마엽 겉질은 20대 중반에 들어서야 온전히 작동한다. 눈치챘겠지만, 이 사실은 사춘기에 관한 장에서 중요하게 이야기된다.

마지막으로 이마엽 겉질은 독특한 종류의 세포를 갖고 있다. 일반적으로 인간의 뇌가 독특한 것은 독특한 종류의 뉴런, 신경전달물질, 효소 등등을 갖고 있기 때문이 아니다. 인간의 뉴런과 파리의 뉴런은 놀랍도록 비슷하다. 독특함은 정량적 문제다. 인간의 뉴런은 파리보다 수억 배 많고, 연결도 수십억 배 많이 이루어진다.

유일한 그 예외는 잘 알려지지 않았지만 특이한 형태와 배선 패턴을 가진 폰에코노모 뉴런(다른 말로 방추 뉴런)이다. 처음에 연구자들은 그 뉴런이 인간에게만 있는 줄 알았지만, 지금은 다른 ��장류, 고래, 돌고래, 코끼리에게서도 발견했다.[*이들의 뉴런이 별개의 세 상황에서 독립적으로 진화했음을 강력히 암시하는 사실이다. 영장류, 고래류, 코끼리류는 진화적 거리가 멀기 때문이다. 가령 코끼리와 가장 가까운 친척은 바위너구리와 바다소다. 폰에코노모 뉴런이 서로 다른 세 계통에서 수렴진화했다는 사실은 이 세포가 높은 사회성과 함께 간다는 것을 분명히 보여준다.] 복잡한 사회성을 보이는 종들의 올스타팀이 아닌가.

게다가 그 몇 안되는 폰에코노모 뉴런은 이마엽 겉질에서도 두 군데 하위 영역에만 존재한다. 캘리포니아공대의 존 올먼이 밝힌 바다. 한 군데는 앞서 언급한 영역으로 미각적 혹은 도덕적 역겨움에 관여하는 섬겉질이다. 두 번째는 그 못지않게 흥미로운 영역인 앞띠이랑 겉질이다. 단서를 주자면(뒤에서 더 설명한다), 감정이입에 중추적인 영역이다.

그러니 이마엽 겉질은 진화, 크기, 복잡성, 발달, 유전학, 뉴런 종류의 측면에서 독특하고, 인간의 이마엽 겉질은 그중에서도 가장 독특하다.

이마엽 겉질의 하위 영역

이마엽 겉질의 해부 구조는 지옥만큼 복잡하다. 영장류 이마엽 겉질의 몇몇 부위가 그보다 더 ‘단순한’ ‘종에게 존재하기라도 하는가 하는 논쟁도 있다. 그럼에도 불구하고 유용하게 쓸 만한 몇 가지 폭넓은 주제를 짚어볼 수 있다.

이마엽 겉질의 맨 앞에는 이마앞엽 겉질이 있다. 이곳은 이마엽 겉질에서도 가장 새로운 부위다. 앞서 말했듯, 이마엽 겉질은 집행 기능에 핵심적이다. 조지 W. 부시의 표현을 빌리자면, 이마엽 겉질 속에서도 “결정자”는 이마앞엽 겉질이다. 가장 넓은 차원에서, 이마앞엽 겉질은 갈등하는 선택지 사이에서 결정을 내린다. 코카콜라냐 펩시냐, 진심을 그대로 말해버리느냐 자제하느냐, 방아쇠를 당기느냐 마느냐. 이때 해소되는 갈등은 인지가 주로 이끄는 결정과 정서가 주로 이끄는 결정 사이의 갈등일 때가 많다.

일단 결정을 내리면, 이마앞엽 겉질은 그 바로 뒤에 있는 나머지 이마엽 겉질로 명령을 내린다. 그러면 이마엽 겉질 뉴런들이 그 바로 뒤에 있는 ‘운동앞 겉질’에게 말을 걸고, 운동앞 겉질은 그 바로 뒤에 있는 ‘운동 겉질’에게 전달하고, 그러면 운동 겉질이 근육들에게 말을 건다. 그리하여 행동이 시작된다.[*이 과정을 좀더 실감나게 이해해보자. 누군가 버튼을 누를지 말지 결정한다고 하자. 그의 이마엽 겉질이 결정을 내린다. 이때 우리가 그 뉴런들의 발화 패턴을 알고 있다면, 그가 자신의 결정을 의식적으로 인식하는 순간으로부터 700밀리초 전에 우리가 그 결정을 미리 80%의 정확도로 예측할 수 있다.]

이마엽 겉질과 인지

······

이마엽 겉질은 작업에 집중하는 데도 관여한다. 만약 내가 무단횡단을 하려는 의도로 인도에서 차도로 내려선다면, 나는 지나가는 차들을 보고 그 움직임에 유념하면서 안전하게 건널 수 있을지 계산한다. 만약 내가 택시를 찾으려고 내려선다면, 나는 지붕에 택시등인지 뭔지를 단 차가 있는지에 유념하면서 살핀다. 한 훌륭한 연구에서, 원숭이들이 화면 속에서 특정 방향으로 움직이는 다채로운 색깔의 점들을 쳐다보록 훈련받았다. 주어지는 신호에 따라, 원숭이는 점들의 색깔 아니면 움직임 둘 중 하나에 신경을 써야 한다. 이때 작업 전환을 알리는 신호가 주어질 때마다 원숭이의 이마엽 겉질 활동이 폭발했고, 그와 함께 이제 부적절한 정보(색깔 혹은 움직임)의 흐름이 억제되었다. 규칙이 바뀌었다는 사실을 기억하고 이전의 습관적 반응을 하지 않는 것, 이것이 바로 이마엽 겉질이 어려운 일을 하도록 만드는 광경이다.

이마엽 겉질은 ‘집행 기능’도 중개한다. 낱낱의 정보들을 고려하고, 그 속에서 패턴을 찾아보고, 그리하여 전략적 행위를 선택하는 일을 말한다. 이마엽 겉질에게 정말로 버거운 다음 작업을 상상해보자. 실험자가 ‘마조히스트 지원자에게 이렇게 말한다. “나는 장을 보러 갈 텐데요, 가서 살 물건은 복숭아, 콘플레이크, 세제, 계피······” 16가지 물품을 나열한 뒤, 지원자에게 똑같이 말해보라고 한다. 지원자는 아마 맨 처음 몇 가지, 맨 마지막 몇 가지를 제대로 기억하고 몇 가지는 비슷하게 맞힐 것이다. 계피 대신 육두구라고 말하는 식으로. 그다음 실험자는 같은 목록을 다시 불러준다. 이번에 지원자는 몇 가지를 더 기억할 테고, 육두구 실수를 반복하지 않을 것이다. 이런 식으로 반복한다.

이것은 단순한 기억 테스트만은 아니다. 작업을 반복할수록, 피험자는 물품 중 네 개는 과일이고, 네 개는 청소용품이고, 네 개는 향신료고, 네 개는 탄수화물이라는 사실을 알아차린다. 몇 가지 범주가 있는 것이다. 그러면 피험자의 암호화 전략이 바뀌어, 그들은 이제 집단별로 묶기 시작한다. “복숭아, 사과, 블루베리, 아니, 블랙베리, 과일이 하나 더 있었는데 기억이 안 나요. 다음은 콘플레이크, 빵, 도넛, 머핀, 커민, 육두구, 아, 또! 그게 아니라 계피요, 그리고 오레가노······” 이 과정 내내 이마앞옆 겉질은 16가지 사실들을 기억하는 상위의 집행 전략을 뇌에게 부과한다.

이마앞엽 겉질은 범주적 사고, 즉 서로 다른 꼬리표가 달린 낱낱의 정보들을 조작하고 사고하는 일에도 핵심적이다. 이마앞엽 겉질은 머릿속 개념 지도에서 사과와 복숭아가 사과와 뚫어뻥보다 가깝다고 묶는다. 한 관련 연구에서, 원숭이들은 개 사진과 고양이 사진을 구별하도록 훈련받았다. 이때 원숭이들의 이마앞엽 겉질에는 ’개‘에게 ��응하는 뉴런들과 ’고양이‘에게 반응하는 뉴런들이 따로 있었다. 다음으로 과학자들은 사진을 합성하여, 개와 고양이의 비율이 다양하게 섞인 잡종을 만들었다. 그러자 ‘개’ 이마앞엽 겉질 뉴런들은 80%가 개이고 20%가 고양이인 사진에도, 또 60대 40인 사진에도 100% 개 사진에 반응하듯 반응했다. 하지만 40대 60인 사진에는 아니었다. 그때는 ‘고양이‘ 뉴런들이 치고 나왔다.

이 책의 뒷부분에서 소개할, 우리가 영향력들이 공급한 생각을 연료로 삼아서 확률적으로 희박한 결과를 의지로 끌어내는 상황도 이마엽 겉질이 거든다. 멈춰, 그건 내 쿠키가 아니야. 그랬다가는 지옥에 갈 거야. 자기 규율은 좋은 거야. 살이 빠지면 더 행복해질 거야. 이런 생각들 덕분에, 고전하는 억제적 운동 뉴런에게 희박하나마 승산이 생기는 것이다.

이마엽 겉질의 대사와 그에 내포된 취약성

이 사실로부터 떠오르는 중요한 문제가 있다. 이마엽 겉질의 인지 기능뿐 아니라 사회적 기능에도 적용되는 문제다. “내가 너라면 그렇게 안 할걸”라고 계속 말하는 식의 이마엽 겉질 활동은 힘든 일이다. 다른 뇌 영역들은 상황에 따라 사건에 반응하지만, 이마엽 겉질은 지속적으로 규칙을 좇는다. 상상해보라. 우리의 이마엽 겉질은 3세쯤 되면 남은 평생 지킬 규칙 하나 배운다. ’오줌 누고 싶다고 아무때나 누면 안 돼.‘ 그리고 방광을 조절하는 뉴런들에게 미치는 영향력을 키움으로써 그 규칙을 지킬 수단도 확보한다.

게다가 쿠키가 유혹할 때 “자기 규율은 좋은 거야”라고 되뇌는 이마엽 겉질의 주문은 우리가 은퇴 자금을 마련하고자 허리띠를 졸라맬 때도 발휘된다. 이마엽 겉질 뉴런들은 광범위한 투사 패턴을 지닌 척척박사이고, 그 탓에 일이 더 많아진다.

이 모든 일에는 에너지가 든다. 열심히 일할 때, 이마엽 겉질은 대사율이 극도로 높고 에너지 생산과 관련된 유전화 활성화율도 극도록 높다. 의지력이라는 표현은 단순한 비유만이 아니다. 자기통제력은 유한한 자원이다. 이마엽 겉질 뉴런들은 에너지가 많이 드는 세포들이고, 에너지가 많이 드는 세포들은 취약하다. 이에 걸맞게, 이마엽 겉질은 다양한 신경학적 모욕에서 유난히 취약하다.

이 사실과 연관된 개념이 ’인지 부담‘이다. 이마엽 겉질에게 힘든 일을 시켜보자. 작업 기억을 써야 하는 만만찮은 작업, 사회적 행동 조절 작업, 쇼핑 중에 수많은 결정을 내려야 하는 작업. 그 직후에는 이마엽 겉질에 의존하는 다른 작업의 수행 능력이 떨어진다. 이마앞엽 겉질 뉴런들이 동시에 활성화한 여러 개의 회로들에 동시에 참여해야 하는 멀티태스킹 때도 마찬가지다.

이때 중요한 점으로, 이마엽 겉질의 인지 부담이 늘면 그 직후에 피험자들의 사회성이 떨어진다. 아량과 도움을 덜 베풀고, 거짓말을 더 많이 한다. 다른 정서 조절을 필요로 하는 작업으로 인지 부담이 늘면, 그 직후에 피험자들은 식단 규칙을 더 자주 어긴다.

즉 이마엽 겉질은 칼뱅주의적 자기 규율에 폭 빠져 있다. 이마엽 겉질은 쉬지 않고 일하는 ��자아다. 하지만 한 가지 예외로 고려할 점이 있다. 우리가 변기 사용을 익히면, 얼마 지나지 않아서 방광 근육을 조절하는 어려운 일이 자동적인 일이 된다. 처음에는 이마엽 겉질에게 버거웠던 다른 작업들도 마찬가지다. 예를 들어 내가 피아노로 어떤 곡을 연습한다고 하자. 까다로운 꾸밈음이 있는데, 그 소절에 다가갈 때마다 나는 생각한다. ‘온다, 온다. 명심하자. 팔꿈치를 붙이고, 엄지로 시작하는 거야.‘ 작업 기억을 써야 하는 고전적 작업이다. 그런데 어느 날, 그 꾸밈음으로부터 이미 다섯 소절이나 지났고 꾸밈음이 잘 연주되었으며 내가 굳이 생각할 필요도 없었다는 것을 깨닫는다. 꾸밈음 연주가 이마엽 겉질에서 그보다 더 반사적인 뇌 영역으로(가령 소뇌로) 이동한 순간인 것이다. 이런 자동성으로의 전환은 우리가 스포츠에 능숙해질 때, 비유적으로 말해서 굳이 생각할 필요 없이 몸이 알게 될 때도 벌어진다.

도덕성에 관한 장에서, 우리는 이 자동성을 더 중요한 분야에서 살펴볼 것이다. 거짓말을 참는 것은 이마엽 겉질을 동원해야 하는 어려운 작업인가, 아니면 힘들이지 않고 되는 습관인가? 뒤에서 보겠지만, 이 자동성 덕분에 정직성은 종종 지키기 쉬운 덕목이 된다. 이 사실을 알면, 엄청나게 용감한 일을 해낸 사람들이 나중에 자주 하는 말이 이해된다. “물에 빠진 아이를 구하려고 강물에 뛰어들 때 무슨 생각을 했나요?” “아무 생각 없었어요. 나도 모르게 벌써 뛰어들었더라고요.” 자동성의 신경생물학은 우리가 어려운 도덕적 행위를 하도록 만들어주고, 이마엽 겉질의 신경생물학은 우리가 그 주제에 대해서 열심히 기말 보고서를 쓰도록 만들어준다.

이마엽 겉질과 사회적 행동

일이 흥미로원지는 순간은 이마엽 겉질이 인지에 사회적 요인들을 추가해야 할 때다. 예를 들어 원숭이의 이마앞엽 겉질 중 한 부분의 뉴런들은 그 원숭이가 인지 작업에서 실수할 때나 다른 원숭이가 실수하는 것을 관찰한 때 활성화하는데, 그중에서도 일부 뉴런들은 특정 개체가 실수하는 것을 볼 때만 활성화한다. 한 뇌 영상 연구에서 피험자들은 자신의 이전 선택으로부터 얻은 피드백과 타인이 제공한 조언 사이에서 균형을 이루어 다음 선택을 해야 했다. 이때 ’보상 주도적‘ 고민과 ’조언 주도적‘ 고민을 좇는 이마앞엽 겉질 뉴런이 서로 달랐다.

이런 발견은 이마엽 겉질이 사회적 행동에서 핵심적 역할을 맡는다는 사실로 이어진다. 이 사실은 다양한 영장류 종들을 비교해보면 잘 알 수 있다. 영장류 종들을 살펴보면, 사회집단의 평균 크기가 클수록 이마엽 겉질의 상대 크기가 크다. 특히 하위 집단들이 한동안 찢어져서 독자적으로 기능하다가 다시 모이곤 하는 이른바 ’분열-융합‘ 사회의 종들은 더 그렇다. 그런 사회 구조는 이마엽 겉질에게 버겁다. 하위 집단의 규모와 조성에 따라 그때그때 적절한 행동을 조정해야 하기 떄문이다. 논리적인 결과로, 분열-융합 종에 속하는 영장류(침팬지, 보노보, 거미원숭이)는 그렇지 않은 영장류(고릴라, 꼬리감는원숭이, 마카크원숭이)보다 행동에 대한 이마앞엽 겉질의 억제력이 강하다.

인간에게서는, 어떤 사람의 사회 연결망이 클수록(얼마나 많은 수의 사람들에게 문자를 ��냈는가 하는 점으로 측정한다) 이마앞엽 겉질의 특정 하위 영역이 더 크다. 멋진 결과다. 하지만 큰 뇌 영역이 사회성의 원인인지(인과관계가 있다는 가정하에) 그 역인지를 어떻게 알지? 또다른 연구가 답을 주었다. 레서스원숭이들을 무작위 사회집단으로 묶으면, 그로부터 15개월이 흐른 뒤에는 집단이 클수록 이마앞엽 겉질이 큰 것이 확인되었다. 사회적 복잡성이 이마엽 겉질을 확장시켰다는 뜻이다.

우리는 사회적 맥락에서 어려운 일을 할 때 이마엽 겉질을 활용한다. 그리하여 차마 먹어주기 힘든 식사를 하고도 초대해준 사람을 칭찬하고, 짜증나는 동료를 한 대 치고 싶지만 참고, 누군가에게 성적으로 들이대고 싶은 마음이 굴뚝 같아도 참고, 추도사 중에는 소리내에 트림하지 않는다. 이때 이마엽 겉질의 역할을 이해하는 좋은 방법은 이마엽 겉질이 손상되면 어떻게 되는지 보는 것이다.

(58~66쪽)

이마엽 겉질 손상으로 일어나는 일을 알려주는 또다른 상황은 이마엽 겉질부터 망가지기 시작하는 이마관자엽 치매 환자들의 사례다. 흥미롭게도, 맨 먼저 죽는 것은 앞서 영장류, 코끼리, 고래류만 가진 신비로운 뉴런이라고 말했던 폰에코노모 뉴런들이다. 이마관자엽 치매 환자들은 어떤 모습을 보일까? 그들은 탈억제 행동과 사회적으로 부적절한 행동을 한다. 또 냉담해지고, 뇌의 ‘결정자’가 망가졌다는 사실을 반영하는 듯이 행동 개시 능력이 떨어진다.[*이런 냉담함은 알츠하이머 치매 초기 환자들과 대비된다. 알츠하이머 환자들은 기억력 저하 때문에 무례한 사회적 실수를 저지른 뒤에, 가령 누군가의 배우자가 몇 년 전에 죽었다는 사실을 깜박하고 안부를 물은 뒤에 자신의 행동에 몹시 당황하고 창피해한다.]

기이한 돌연변이로 인한 끔찍한 장애인 헌팅턴병에서도 비슷한 모습이 보인다. 이 환자들은 근육으로 가는 신호를 조정하는 겉질밑 회로가 망가져서, 몸을 비트는 움직임이 비자발적으로 나타나다가 차츰 몸을 쓸 수 없게 된다. 그 밖에도 이마엽 손상이 있는 것으로 밝혀졌는데, 이 손상이 겉질밑 손상을 앞설 때도 많다. 환자 중 약 절반은 도둑질, 공격성, 과잉성욕, 강박적이고 불가해한 도박 충동 등 탈억제 행동도 보인다. 뇌졸중으로 이마엽 겉질을 다친 사람들도 사회적 · 행동적 탈억제를 보인다. 80대 노인이 공격적인 성적 행동을 보인다든가 하는 식이다.

이마엽 겉질이 기능부전을 일으켜서 과잉성욕, 감정 격발, 현란하고 비논리적인 행위 등등 비슷한 행동을 드러내는 상황이 또 있다. 무슨 병이냐고? 병이 아니다. 꿈꿀 때가 그렇다. 우리가 렘REM 수면중에 꿈을 꾸면, 이마엽 겉질은 쉬고 대신 꿈 작가가 제멋대로 날뛴다. 게다가 만약 우리가 꿈꾸는 도중에 이마엽 겉질이 자극을 받으면, 꿈이 덜 꿈 같아지고 자의식이 더 끼어든다. 이마엽 겉질이 침묵하여 정서적 쓰나미가 몰려오는 비병리적 상황이 하나 더 있다. 오르가슴을 느낄 때다.

(67~68쪽)

의��적으로 선언해야 할 점, 인지와 정서의 이분법은 거짓이라는 사실

이마앞엽 겉질은 실로 다양한 부분들, 하위 부분들, 하위-하위 부분들로 구성되어 있다. 신경해부학자들이 실업수당을 받을 염려가 없을 정도로 복잡하다. 그중에서도 두 영역이 중요하다. 첫째는 이마앞엽 겉질의 등쪽 부분, 특히 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이다. ’등쪽‘이니 ’등쪽가쪽‘이니 하는 표현은 전문용어일 뿐이니 괘념치 않아도 된다.[*관심 있는 분을 위해서, 뇌의 방향에 대한 짧은 소개. 방향은 세 가지가 있다. ①등쪽/배쪽. 등쪽=뇌의 위쪽(돌고래의 몸통 맨 위에 있는 지느러미를 등지느러미라고 부르는 식이다). 배쪽=아래쪽. ②안쪽/가쪽. 안쪽=뇌의 횡단면을 볼 때 그 중심선에 가까운 쪽. 가쪽=중심선으로부터 오른쪽으로든 왼쪽으로든 멀어지는 쪽. 따라서 ‘등쪽가쪽’이마앞엽 겉질은 이마앞엽 겉질에서 위쪽 바깥쪽에 해당하는 부분을 가리킨다. ③앞/뒤 뇌의 앞부분 혹은 뒷부분. 편측화된 뇌 구조는 쌍으로 존재한다. 각각 좌반구와 우반구에서 등쪽/배쪽, 앞/뒤 평면으로 보면 같은 위치에 있지만 안쪽/가쪽 평면에서의 위치는 다르다.] 등쪽가쪽이마앞엽 겉질은 결정자 중 결정자로서 이마앞엽 겉질에서도 가장 합리적이고, 인지적이고, 공리주의적이고, 냉철한 부분이다. 등쪽가쪽이마앞엽 겉질은 주로 다른 겉질 영역들과 소식을 주고받는다.

이와 대비되는 영역은 이마엽 겉질의 배쪽 부분, 특히 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이다. 이마앞엽 겉질의 일부이지만 변연계와 상호연결을 맺고 있다는 점에서 선구적 신경해부학자 나우타가 변연계의 명예회원으로 지칭했던 영역이다. 논리적인 결과로, 배쪽안쪽이마앞엽 겉질은 정서가 의사결정에 미치는 영향에 관여한다. 우리 최선의 행동과 최악의 행동은 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 변연계 및 등쪽가쪽이마앞엽 겉질과 나누는 상호작용에 관련된 것일 때가 많다.[*등쪽가쪽과 배쪽안쪽이마앞엽 겉질의 기능을 헷갈리지 않기 위해서, 비록 둘의 기능을 철저히 이분법적으로 나누는 것은 옳지 않지만, 그래도 나는 ‘인지적 등쪽가쪽이마앞엽 겉질’과 ‘정서적 배쪽안쪽이마앞엽 겉질’이라고 자주 표현하겠다.]

인지적 등쪽가쪽이마앞엽 겉질의 기능이야말로 우리가 어려운 일을 하는데 있어서 핵심적이다. 우리가 나중의 더 큰 보상을 바라고 당장의 보상을 포기할 때 이마앞엽 겉질 중에서도 가장 많이 활성화하는 것이 그 부분이다. 고전적인 도덕적 난제를 하나 떠올려보다. 다섯 명의 무고한 사람을 구하기 위해서 한 명을 죽이는 것이 괜찮은 일인가? 사람들이 이 질문을 고민할 때, 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 더 많이 활성화할수록 괜찮다고 대답할 확률이 높다(하지만 13장에서 볼 텐데, 이는 질문을 어떤 형태로 던지느냐에도 달린 문제다.)

등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 손상된 원숭이들은 각각의 전략에 대한 보상이 줄곧 바뀌는 작업에서 전략을 쉽게 전환하지 못한다. 대신 가장 즉각적인 보상을 제공하는 전략만을 고집한다. 마찬가지로, 등쪽가쪽이마앞엽 겉질을 다친 사람들은 계획이나 만족 지연 능력이 손상되어 즉각적 보상이 따르는 전략만을 고집하고, 자신의 행동에 대한 집행 통제력이 떨어진다.[*게다가 등쪽가쪽이마엽 겉질이 손상된 환자들은 타인의 시점을 취해보는 일에 약하다. 이 까다로운 작업은 이른바 ‘마음 이론’의 특수한 형태로, 등쪽가쪽이마엽 겉질과 관자마루이음부라는 뇌 영역의 상호작용이 ��요한 작업이다.] 놀랍게도 경두개자기자극술이라는 기법을 쓰면 사람의 겉질 일부를 일시적으로 침묵시킬 수 있는데, 취리히대학교의 에른스트 페르가 이 방법으로 환상적인 연구를 해 보였다. 등쪽가쪽이마엽 겉질이 침묵할 때, 경제 게임을 하는 피험자들은 평소였다면 미래에 더 나은 제안을 받겠다는 바람에서 거절했음직한 상대의 쩨쩨한 제안을 충동적으로 수락했다. 중요한 점은 이것이 사회성의 문제였다는 것이다. 피험자들이 상대가 컴퓨터라고 믿을 때는 등쪽가쪽이마엽 겉질을 침묵시켜도 영향이 없었다. 게다가 등쪽가쪽이마엽 겉질이 침묵된 피험자들도 통제군과 똑같이 쩨쩨한 제안을 부당하다고 평가했다. 요컨대, 한 연구자의 결론마따나 “(등쪽가쪽이마엽 겉질이 침묵된) 피험자들은 자신이 생각하는 공정의 목표를 스스로 더이상 시행하지 못하는 것처럼 행동한다“.

정서적인 배쪽안쪽이마엽 겉질의 기능은 무엇일까? 그곳이 변연계 구조들에게 신호를 보낸다는 사실에서 유추할 수 있는 대로다. 그곳은 우리가 응원하는 사람이 게임에서 이겼을 때, 혹은 우리가 듣기 좋은 음악과 불협화음을 나란히 들을 때(특히 등골이 오싹해지는 듯한 음악일 때) 활성화한다.

배쪽안쪽아마앞엽 겉질이 손상되면 어떻게 될까? 지능, 작업 기억, 추정하기 등등 많은 능력이 정상적으로 유지된다. 순전히 인지적인 측면에서 이마엽 겉질이 일해야 하는 작업일 때는(가령 한 단계 진전을 포기해야만 두 단계 진전을 얻을 수 있는 퍼즐을 풀 때는) ‘어려운 일을 하는 능력’이 그대로다.

차이는 사회적/정서적 결정을 내려야 할 때 발생한다. 배쪽안쪽이마엽 겉질이 손상된 환자들은 그런 결정을 내리질 못한다.[*알아둘 점. 좋은 연구라면 다 지키는 바인데, 특정 뇌 영역에 손상을 입은 사람들을 연구할 경우, 뇌 손상을 입지 않은 사람들로 구성된 대조군을 두는 것은 물론이거니와 해당 영역과는 다른 부위에 손상을 입은 사람들로 구성된 대조군도 추가로 둔다.] 이들도 선택지를 잘 이해하고, 비슷한 상황에 처한 타인에게는 현명하게 조언할 줄 안다. 하지만 자신과 더 가깝고 더 감정적인 시나리오일수록 결정하는 데 더 애를 먹는다.

다마지오는 이런 감정적 의사결정에 관한 유력한 이론을 하나 제안했다. 흄과 윌리엄 제임스의 철학에 바탕을 둔 이 이론에 대해서는 잠시 후 다시 이야기하겠다. 짧게 설명하면, 이때 이마엽 겉질이 직감에 대한 ‘만약에’ 실험을 실시해보고―“이 결과가 나오면 내 기분이 어떨까?”―그 대답을 염두에 둔 채 선택한다는 이론이다. 그런데 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 손상됨으로써 변연계가 이마앞엽 겉질로 보내는 신호가 사라지면, 직감도 사라지고 결정을 내리기가 어려워진다.

더군다나 기껏 내린 결정은 대단히 공리주의적이다. 배쪽안쪽이마앞엽 겉질 손상 환자들은 다섯 명의 낯선 사람을 구하기 위해서 한 명을 희생하는 선택을 이례적으로 기꺼이 내린다. 그 한 명이 자기 가족이라도. 이들은 어떤 행동의 이면에 숨은 정서적 동기보다는 결과에 더 흥미가 있으므로, 사고로 남을 죽인 사람은 처벌하지만 계획적으로 남을 죽이려다가 실패한 사람은 처벌하지 않는다. ��자의 경우에는 이러니저러니 해도 아무도 죽지 않았으니까.

등쪽가쪽이마앞엽 겉질만으로 살아가는 사람은 <스타트랙>의 미스터 스팍이나 다름없다. 그런데 여기서 중요하게 짚어둘 점이 있다. 사고와 감정을 이분하는 사람들은 전자를 선호하고 감정을 못마땅하게 여기는 경우가 많다. 감정에 치우친 사람은 감상에 젖어서 의사결정을 망치고, 시끄럽게 노래하고, 옷을 화려하게 입고, 겨드랑이털을 심란할 정도로 기른다는 것이다. 이런 견해를 따르자면, 배쪽안쪽이마앞엽 겉질을 없애면 우리가 더 합리적일테고 따라서 더 잘 기능할 것이다.

하지만 다마지오가 유창하게 설명했듯이, 그렇지가 않다. 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 손상된 사람들은 결정을 내리는 데 애먹을 뿐 아니라 기껏 하더라도 나쁜 결정을 내린다. 그들은 친구나 파트너를 선택할 때도 나쁜 판단력을 보이고, 부정적인 피드백을 받았을 때 행동을 바꾸는 것도 잘하지 못한다. 예를 들어보자. 모종의 도박을 하는데, 피험자들은 모르지만 다양한 전략들의 보상률이 계속 달라지고, 피험자들도 자신의 전략을 바꿀 수 있다. 이때 통제군 피험자들은 최적의 방식으로 전략을 바꾸었다. 보상률이 어떻게 달리지는지 말로 설명할 수 없는 경우라도 그랬다. 반면 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 손상된 피험자들은 전략을 바꾸지 못했다. 보상률 변화를 말로 설명할 수 있는 경우라도 그랬다. 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 없으며, 우리는 부정적 피드백의 의미는 이해할지라도 그것이 내게 안기는 직감적 감정을 몰라서 행동을 바꾸지 못한다.

앞서 보았듯 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 없으면, 즉 비유적 초자아가 사라지면, 사람들은 과잉공격성과 과잉성욕의 이드를 드러낸다. 반면에 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 없으면, 행동이 초연한 방식으로 부적절해진다. 이런 사람은 오랜만에 만난 상대에게 이렇게 말한다. “안녕하세요, 그동안 살이 좀 찌셨네요.” 당황한 아내가 나중에 책망하면, 그는 혼란스러운 표정으로 차분하게 말한다. “하지만 사실인걸.” 배쪽안쪽이마앞엽 겉질은 이마엽 겉질의 흔적 기관이 아니다. 정서는 없어서는 안 되는 것이다. 우리가 미스터 스팍과 같은 벌칸족으로 진화했다면야 필요 없겠지만, 세상에 인간이 가득한 한 진화는 결코 우리를 그런 방식으로 만들지 않았을 것이다.

등쪽가쪽이마앞엽 겉질과 배쪽안쪽이마앞엽 겉질의 활성화는 역상관逆相關관계를 지��다. 한 기발한 연구에서, 뇌 스캐너에 누운 재즈 피아니스트들에게 키보드를 주었다. 이때 피험자들이 즉흥연주를 하면, 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 더 많이 활성화하고 등쪽가쪽이마앞엽 겉질은 덜 활성화했다. 또다른 연구에서, 피험자들은 가상의 해로운 행위를 판단해야 했다. 이때 나쁜 짓을 저지른 사람의 책임을 고민할 때는 피험자들의 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 활성화했고, 처벌의 수위를 결정할 때는 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 활성화했다. 다양한 전략들의 보상 확률이 달라지고 피험자들도 늘 전략을 바꿀 수 있는 도박 게임에서, 피험자들의 의사결정은 두 가지 요인에 좌우되었다. ⓐ가장 최근 행위의 결과(이것이 좋았을수록 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 더 많이 활성화했다). ⓑ이전 모든 판의 보상률. 이것은 장기적으로 회고하는 시각이 필요한 일이다(장기적 보상이 좋았을수록 등쪽안쪽이마앞엽 겉질이 더 많이 활성화했다). 두 영역의 상대적 활성화 비율은 피험자들이 어떤 결정을 내릴지를 잘 예측했다.

단순화해서 보자면, 배쪽안쪽이마앞엽 겉질과 등쪽가쪽이마앞엽 겉질은 정서 대 인지를 동원하여 끊임없는 우위 경쟁을 벌이는 셈이다. 하지만 정서와 인지가 조금씩 분리될 수 있다고는 해도, 둘이 대치하는 경우는 드물다. 둘은 정상적으로 기능하기 위해서 필요한 협동 관계로 얽혀 있고, 정서적 요소와 인지적 요소가 둘 다 중요해지는 작업에서는(가령 갈수록 불공정해지는 환경에서 복잡한 경제적 결정을 내리는 작업에서는) 두 구조의 활동이 점점 더 동기화된다.

이마엽 겉질과 변연계의 관계

지금까지 이마앞엽 겉질의 하위 부분들이 무슨 일을 하는지 살펴보았고, 인지와 정서가 신경생물학적으로 상호작용한다는 것도 살펴보았다. 그렇다면 다음은 이마엽 겉질과 변연계의 상호작용을 알아볼 차례다.

하버드대 조슈아 그린과 프린스턴대 코언이 수행한 기념비적 연구는 뇌의 ‘정서’ 부위와 ‘인지’ 부위가 어느 정도 해리될 수 있음을 보여주었다. 그들은 철학의 그 유명한 ‘폭주하는 트롤리’ 문제를 활용했다. 트롤리가 다섯 명을 치어 죽일 참인데, 이때 다섯을 구하기 위해 다른 한 명을 죽이는 것이 괜찮은가를 결정하는 문제다. 이때 문제를 제기하는 방식이 결정적이었다. 한 버전에서는 피험자가 레버를 당기면 트롤리가 옆길로 빠진다고 제시했다. 그러면 다섯 명이 살지만, 마침 그 옆길에 있던 다른 한 명이 치어 죽는다. 이 경우에는 피험자의 70~90%가 레버를 당기겠다고 대답했다. 두번째 시나리오에서는 피험자가 직접 한 사람을 트롤리 앞에 밀친다고 제시했다. 그러면 트롤리가 멎지만, 그 사람은 죽는다. 이때는 70~90%가 절대로 하지 않겠다고 대답했다. 수적으로는 동일한 거래 상황이지만 전혀 다른 결정을 낳은 것이다.

그린과 코언은 피험자들의 뇌 영상을 찍으면서 두 상황을 제시해보았다. 피험자들이 제 손으로 누군가를 의도적으로 죽이는 상황을 고려할 떄는 결정자인 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 활성화했고, 정서와 관련되어 혐오스러운 자극에 반응하는 영역들(감정적인 단어에 활성화하는 겉질 영역도 포함되었다), 편도체, 배쪽안쪽이마앞엽 겉질도 함께 활성화했다. 이때 편도체 활성화 수준이 높고 피험자가 결정에서 느꼈다고 보고한 부정적 정서가 더 클수록, 그가 사람을 밀치겠다고 대답할 확률이 낮았다.

피험자들이 직접 손을 더럽히진 않고 레버를 당겨서 본의 아니게 사람을 죽이는 경우를 고려할 때는? 오직 등쪽가쪽이마앞엽 겉질만 활성화했다. 이것은 물건을 고칠 때 어떤 렌치를 쓸까 선택하는 것처럼 순수하게 지적인 결정인 것이다. 훌륭한 연구다.[*조슈아 그린의 ‘트롤리학’ 후속 연구에 대해서는 도덕성을 다루는 장에서 더 길게 살펴보겠다. 대략적으로 설명하자면, ⓐ레버를 당기는 일과 손으로 직접 사람을 미는 일의 개인적/비개인적 대비, ⓑ한 사람의 죽음을 필수적인 대가로 보는 것과 의도치 않은 부작용으로 보는 것의 수단/부작용 대비, ⓒ잠재적 희생자에 대한 심리적 거리감에 따라 결정이 달라진다.]

(69~75쪽)

마지막으로, 이마앞엽 겉질은 공포 소거를 중개한다. 어제 쥐는 ‘저 소리 뒤에는 쇼크가 따른다’는 사실을 학습했고, 그래서 소리를 들으면 얼어붙었다. 오늘은 쇼크가 없고, 그래서 쥐는 이전 사실에 선행하는 다른 사실을 학습한다. ‘하지만 오늘은 아냐.’ 첫번째 사실은 여전히 쥐에게 남아 있다. 그 증거로, 다시 소리와 쇼크를 결합하면 처음 연합을 학습했을 대보다 더 빠르게 소리에 대한 공포 반응이 복귀된다‘.

��하지만 오늘은 아냐‘ 라는 사실은 뇌의 어디에 저장될까? 해마로부터 온 정보를 받아서 이마앞엽 겉질에 저장된다. 안쪽이마앞엽 겉질은 바닥가쪽 편도의 억제 회로를 활성화하고, 그러면 쥐는 소리를 듣고 얼어붙기를 그만둔다. 비슷하지만 인간 고유의 인지를 드러낸 실험을 보자. 사람들이 화면에 나타난 파란색 사각형을 쇼크와 연합하도록 조건화하면, 그 사각형이 나타날 때마다 편도체가 활성화된다. 하지만 상황을 재평가한 피험자들, 가령 그것을 아름다운 푸른색 하늘이라고 생각함으로써 안쪽이마앞엽 겉질을 활성화한 사람들은 편도체의 활성화 수준이 낮았다.

이 현상은 사고를 통해서 정서를 조절하는 문제로 이어진다. 사고를 조절하기도 어렵지만(하마를 생각하지 않으려고 애써보라), 정서를 조절하기는 더 어렵다. 스탠퍼드대 동료이자 내 친구인 제임스 그로스가 이 점을 잘 보여주었다. 우선, 무언가 정서적인 대상에 대해서 ’다르게 생각한다‘는 것은 단순히 정서 표현을 억제한다는 것과는 다르다. 예를 들어, 사람들에게 가령 신체 절단 같은 동영상을 보여준다고 하자. 피험자들은 움찔하고, 편도체와 교감신경계가 활성화한다. 이제 한 집단에게 감정을 숨기라고 지시하자(“지금부터 다른 동영상을 보여드릴 텐데, 감정적 반응을 숨겨보십시오”). 어떻게 해야 가장 효율적으로 숨길 수 있을까? 그로스는 ’선행사건‘ 집중 전략과 ’반응‘ 집중 전략을 구분했다. 반응 집중 전략이란 정서의 말이 마구간을 달아난 뒤에 도로 찾아서 끌고 오는 방식이다. 피험자는 다음 끔찍한 동영상을 보고 불편함을 느끼지만, ‘좋아, 가만히 있자, 심호흡하자‘ 하고 생각한다. 이런 전략을 쓰면 대체로 편도체와 교감신경계가 오히려 더 만ㅎ이 활성화한다.

일반적으로 더 잘 먹히는 것은 선행 사건 집중 전략이다.애초에 마구간 문을 닫아두는 방법이기 때문이다. 이것은 뭔가 다른 것을(가령 끝내줬던 휴가를) 생각하고/느끼거나, 지금 보는 것을 다르게 생각하고/느끼는(’이건 진짜가 아니야, 저 사람들은 배우야‘ 하는 식으로 재검토하는) 방법이다. 이 방법이 제대로 통하면 이마앞엽 겉질, 특히 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 활성화하고, 편도체와 교감신경계는 누그러지고, 피험자가 느끼는 스트레스가 줄어든다.[*이마앞엽 겉질 회로의 구조를 고려할 때, 아마도 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 맨 먼저 활성화하고 그다음에 배쪽안쪽이마앞엽 겉질이 활성화하고 그다음에 편도체가 억제되는 순서로 이뤄질 것이다.]

선행사건 재평가는 위약(플라세보)이 통하는 이유이기도 하다. 우리가 ’내 손가락이 핀에 찔릴 거야‘라고 생각하면, 통증에 반응하는 뇌 영역 회로와 편도체가 함께 활성화하고 핀이 아프게 느껴진다. 한편 우리가 손가락에 바른 핸드크림이 강력한 마취 크림이라고 사전에 누가 알려주면, 우리는 ’손가락이 핀에 찔릴 테지만 크림이 통증을 막아줄 거야‘라고 생각한다. 그러면 이마앞엽 겉질이 활성화하여, 편도체와 통증 회로의 활성화가 둔화되고 틍증 인식도 둔화된다.

이런 사고 과정을 본격적으로 적용하는 것이, 정서조절장애에 적용되는 심리치료의 한 종류로서 효과가 특히나 좋은 인지행동치료다. 과거의 끔찍했던 경험이 남긴 트라우마 때문에 사회불안장애를 갖게 된 사람이 있다고 하자. 단순하게 설명하면, 인지행동치료는 그에게 불안을 유발하는 상황을 재평가할 도구들을 안겨주는 것이다. 기억하세요. 이 사회적 상황에서 당신이 느끼는 끔찍한 기분은 과거에 벌어졌던 사건에 대한 것이지 지금 벌어지는 사건에 대한 것이 아니랍니다, 하는 식이다.[*이 일은 메타적 수준까지 나아간다. 그로스가 보여주었듯이, 사회불안장애에 인지행동치료를 적용할 때 그 결과를 좌우하는 중재 요인 중 하나는 재평가가 효과적일 것이라고 생각하는 당사자의 믿음이다.]

이처럼 생각으로 정서 반응을 통제하는 것은 지극히 하향적인 과정이다. 전전긍긍하는 편도체를 이마엽 겉질이 달래는 것이니까. 하지만 이마앞엽 겉질/변연계 관계는 상향적일 수도 있다. 직감이 관여하는 결정일 때 그렇다. 그리고 이것이 바로 다마지오가 제안한 신체표지somatic marker 가설의 뼈대다. 여러 선택지 사이에서 선택하는 작업은 뇌가 하는 비용-편익 분석 작업이라고 할 수 있다. 그런데 여기에는 ’신체표지‘도 개입하는데, 신체표지란 각각의 결과가 어떻게 느껴질 것인가에 대한 내적 시뮬레이션으로, 변연계가 실시하여 배쪽안쪽이마앞엽 겉질에게 보고하는 정보다. 이 과정은 사고 실험이 아니라 말하자면 정서 실험이다. 가능한 미래에 대한 정서적 기억이라고도 할 수 있다.

경미한 신체표지는 변연계만 활성화한다. ’‘내가 행동 A를 해야 할까? 아닐지도 몰라. 결과 B의 가능성을 상상만 해도 무섭게 느껴져.’ 좀더강렬한 신체표지는 교감신경계도 함께 활성화한다. ‘행동 A를 해야 할까? 절대 아니야, 결과 B의 가능성을 상상만 해도 식은땀이 나.’ 그 교감신경계 신호의 강도를 실험적으로 강화하면, 회피도 강화된다.

자, 이것은 변연계와 이마엽 겉질이 정상적으로 협조할 때의 모습이었다. 당연히 사태가 늘 그렇게 균형적이지만은 않다. 예를 들어, 화난 사람들은 처벌에 관한 결정을 내릴 때 분석적이고 더 반사적이다. 스트레스를 받은 사람들은 종종 정서에 찌든 나머지 무시무시하게 나쁜 결정을 내린다.

(76~79쪽)

이로써 이마엽 겉질을 간단히 살펴보았다. 이마엽 겉질의 주문을 어떤 일이 어렵지만 옳은 일일 때 그 일을 하게 만든다는 것이다. 마지막으로 다섯 가지 요점을 짚고 넘어가자.

• ‘어려운 일을 한다’는 것은 정서나 인지 중 어느 한쪽에 더 큰 가치를 부여하는 논증이 아니다. 11장에서 소개하겠지만, 예를 들어 우리는 내집단 도덕성에 관해서는 빠르게 암묵적인 정서와 직관이 우세할 때 가장 친사회적이지만 외집단 도덕성에 관해서는 인지가 지배할 때 가장 친사회적이다.

• 이마앞엽 겉질이 경솔한 행동을 예방한다고(‘그 일을 하지 마, 후회할 거야’) 결론짓기가 쉽다. 하지만 늘 그런 것은 아니다. 17장에서 우리는 방아쇠를 당기는 작업에도 이마엽 겉질의 노력이 놀랍도록 많이 필요하다는 것을 볼 것이다.

• 뇌의 모든 측면이 그렇듯, 이마엽 겉질의 구조와 기능은 개인차가 어마어마하다. 이마앞엽 겉질의 안정시 대사율은 사람에 따라서 대략 30배까지 차이난다.[*이른바 ‘억압적 성격을 가진 사람들을 생각해보자. 그런 사람의 정동과 행동은 대단히 엄격하게 관리된다. 그런 사람은 정서적 표현에 인색하고, 타인의 정서를 읽는 데도 둔하다. 질서 있고, 체계적��고, 예측 가능한 활동을 좋아한다. 다음주 목요일에 저녁으로 무엇을 먹을 예정인지 알고 있고, 모든 일을 기한 내에 끝낸다. 이런 일들은 이마엽 겉질의 대사율이 높고, 혈중 스트레스 호르몬 농도가 높다. 스트레스가 될 만한 사건이 전혀 일어나지 않는 세상을 구축하는 일이 엄청나게 스트레스가 도니다는 것을 보여주는 사실이다.] 이런 개인차는 왜 생길까? 뒤에서 차차 설명하겠다.

• ’어떤 일이 어렵지만 옳은 일일 때 그 일을 하게 한다.‘ 이때 ’옳다‘라는 표현은 신경생물학적이고 도구적인 의미에서 쓰인 것이지, 도덕적인 의미가 아니다.

• 거짓말을 생각해보자. 거짓말의 유혹을 물리치는 힘겨운 작업을 이마엽 겉질이 돕는다는 것은 명백한 사실이다. 하지만 유능하게 거짓말하는 것, 신호의 정서적 내용을 통제하는 것, 메시지와 의미 사이에 추상적 거리를 두는 것도 이마앞엽 겉질, 특히 등쪽가쪽이마앞엽 겉질이 적극 도와야 하는 작업이다. 흥미롭게도 병적인 거짓말쟁이들은 이마앞엽 겉질의 백색질 양이 이례적으로 많은데, 이것은 배선이 좀더 복잡하다는 뜻이다.

하지만 다시 지적하면, 이마엽 겉질의 도움을 받아 거짓말하는 상황에서의 ’옳은 일‘이란 도덕관념을 벗어난 것이다. 배우는 침울한 덴마크 왕자의 감정을 느끼는 척하느라 관객에게 거짓말한다. 상황에 따라 윤리적인 아이는 할머니가 준 인형을 이미 갖고 있다는 사실을 숨긴 채 선물이 너무 마음에 든다고 말하느라 거짓말한다. 한편 지도자는 철면피한 거짓말로 전쟁을 개시한다. 폰지 사기꾼 자질을 타고난 금융업자는 투자자들을 사취한다. 농부 여인은 제복을 입은 불한당에게 자신이 다락에 숨겨둔 피란민들의 행방을 모른다고 말하느라 거짓말한다. 이마엽 겉질의 성징이 대부분 그렇듯이, 이것도 맥락, 맥락, 맥락의 문제다.

(80~81쪽)

행동 - 로버트 새폴스키

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