biologteach-blog

[biologteach-blog]

Основы рецепции. Понятие о раздражителях.

 В нашей жизни мы часто соприкасаемся с другими биологическими формами, которые населяют биосферу.  Сравнения между этими формами показывают, как иногда сходны их сенсорные системы, которые находят различные, а иногда и одинаковые пути решения. В основе этих сенсорных систем  лежат сенсорные клетки и молекулярные механизмы, которые делают их особо чувствительными к тем или иным формам энергии, которые поступают из внешней среды.  Все организмы, которые живут в окружающей среде тем или иным образом реагируют на неё. Это то, что отличает их от неживых предметов. 

Поверхность мембраны, которая ограничивает организм от окружающей среды, является простейшей сенсорной системой. Изучение сенсорных систем образует мост между биофизикой, молекулярной биологией, нейрофизиологией с одной стороны и высшей нервной деятельностью (ВНД) и психологией с другой.

С момент открытия генома многих живых организмов, в том числе и человека, было установлено,  что варианты тех же генов у низших биологических форм (например, у круглых червей) работают и у людей, при чем нигде это не проявляется так, как в генах, которые контролируют молекулярные структуры и физиологию органов чувств, которые входят в те или иные сенсорные системы.  Например, гены, которые отвечают за механорецепцию у круглого червя родственны генам, которые наиболее активны в одной из наиболее сложных систем человека - во внутреннем ухе. 

В основу выживания живых организмов в условиях постоянного изменения внешней среды является наличие у них способности реагировать на изменения среды соответствующей перестройкой своей жизнедеятельности. Это позволяет им избежать повреждения, осуществлять восприятие новых организмов и т.д.

Начальным звеном во всех этих реакциях является превращение внешнего воздействия, обозначаемого как раздражение (стимул) в определенный физиологический процесс, который содержит в себе информацию об этом воздействии. Это начальное звено обеспечивает в первую очередь деятельность нервной системы. Раздражение может заключаться в действии на организм самых различных видов энергии: механической, тепловой, химической, гравитационной, электрической и электромагнитной. В организме эти сведения о воздействии передаются одним и тем же механизмом – сигнальной деятельностью нервных клеток. Трансформация внешней энергии стимула в деятельность нервных клеток обеспечивает рецептор внешнего раздражения.

Рецепторы обладают свойством не только отличать действие раздражителя, но и отражают его определенные характеристики, т.е. они существуют и осуществляют функцию перекодировки характеристик раздражителя в определенную характерную сигнальную деятельность нервных клеток. Такой процесс кодировки, передачи и обработки информации о внешнем раздражении обозначается как сенсорная (эфферентная) деятельность организма, а структуры, которые его осуществляют – чувствительные (сенсорные, или афферентные) системы.

Сенсорной системой называют часть нервной системы, которая состоит из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей,передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Основной функцией сенсорной системы является обработка сенсорной информации и введение её в мозг (Лобасюк Б.А., 2017). Также к функциям сенсорной системы относят обнаружение и различение сигналов (стимулов) - сенсорная рецепция; передача сигнала в НС; преобразование и кодирование сигналов (стимулов). Под кодирование в НС понимают совершаемое по определенным правилам преобразование сигнала (информации) в условную форму - код. В сенсорных системах сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. отсутствием или наличием импульсов.

Иначе сенсорную систему называют анализатором. Данные термин предложил И.П. Павлов в 1909 г (Мышкин И.Ю., 2008). Наряду с этим понятием бытует понятие “орган чувств” как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды (Плотникова М.В., 2011).

Основные понятия.

Раздражители - это факторы внешней среды, которые оказывают влияние на рецепторы и изменяют их активность. Их делят на несколько классов.

В зависимости от физической природы:

Световые

Звуковые

Механические

Термические и т.д.

В зависимости от субстрата, на который действуют раздражители:

Адекватный (натуральные)

Неадекватный

Искусственный

По количественной характеристике:

Пороговые (оказывают минимальное эффективное воздействие)

Максимальные (предъявление которого вызывает эффекты неизменные при усилении раздражителя)

Сверхсильные (их действие может оказывать повреждение и болевые эффекты и приводить к появлению неадекватных ощущений).

В зависимости от локализации субстрата, на который они воздействуют:

Интерораздражители

Экстрерораздражители

По эффекту влияния:

Болевой

Тепловой

Холодовой и т.д.

Наиболее распространенными раздражителями я��ляются:

Индифферентный (безразличный) – используется при выработке условного рефлекса в качестве подкрепления будущего условного раздражителя. Он должен быть нейтральным в отношении безусловного рефлекса, который служит базой для выработки условного рефлекса и должен быть нейтральным и в отношении безусловного другого. Он не должен вызывать ориентировочной реакции. 

Обстановочный – раздражитель, в котором вырабатывается условный рефлекс или проводится обследование (экспериментальная камера, приборы и устройства, которые используются и др). Вся эта обстановка или отдельные её элементы приобретают сигнальное значение, которое особенно выражено в начальной стадии эксперимента.

Экстерорецептивный – действующий из вне на экстерорецептор (слуха, зрения, обоняния, вкуса). Условный рефлекс на этот раздражитель играет подавляющую роль в поведении человека.

Интерорецептивный – оказывает адекватное воздействие, происходящее в следствии изменения химического состава внутренней среды организма, а т.ж. это механические и температурные изменения во внутренних органах. 

Дистантный – действующий на расстоянии (зрительный, слуховой, обонятельный) и в отличии от контактного, который действует при непосредственном соприкосновении.

Зрительный – представляет собой электромагнитные колебания отражающиеся или же излучаемые объектами внешнего мира и воспринимаемые органом зрения. При этом диапазон восприятия длины волны колеблется от 300 до 800 нм (полоса от 380 до 760 нм, которая определяется по субъективным свойствам глаза человека носит название видимого света)

Акустический (слуховой) – воздействует на органы слуха упругими колебаниями и волнами в диапазоне частот от 1 до 1014 Гц. В зависимости от частоты, акустический раздражитель делят на: инфразвуки,  собственно звуки, ультразвуки.  Границы собственных звуков определяются по пределам слышимости человека и они условны от 16 Гц до 20000 Гц. В ультразвуках диапазон акустических колебаний, нижняя граница которых от 15000 до 20000 Гц). В ультразвуке диапазон акустических колебаний, нижняя граница которого от 15 000 до 20 000 Гц определяется условно для человека как предельное значение слухового восприятия. Ультразвук более высокого диапазона оказывает неспецифическое действие непосредственно на ткани, а т.ж. воздействует на некоторое рецепторы. Он может приводить к возникновению болевых ощущений и температурных ощущений.

Обонятельный – химические соединения различных классов, которые способны оказывать специфическое действие на обонятельный рецептор. Необходимым условием для эффективного воздействия химических веществ, т.е. для превращения химического вещества в обонятельный раздражитель, является его летучесть, растворимость в обонятельной слизи и способность к адсорбции на обонятельном эпителии органа обоняния. При этом очень важное значение имеют конформация и определенная масса молекул обонятельного раздражителя. Химические вещества, которые относятся к обонятельным раздражителям могут быть чисто ольфакторными (обонятельными), так и смешанными. Смешанные раздражители способны оказывать влияние на другие рецепторные окончания, которые располагаются в органе обоняния (нашатырный спирт – является адекватным раздражителем как для обонятельного так и для механорецептора полости носа). В применении к человеку разработано несколько классификаций обонятельных раздражителей, которые основываются на субъективных характеристиках их восприятия.

Болевой (ноцицептивный) – фактор внешней или внутренней среды, который при воздействии на ноцицептор приводит к возникновению боли. По физической характеристике болевой раздражитель может быть: Химический, Температурный,  Механический, Акустический и т.д.

Комплексный – состоит из комбинации нескольких отдельных простых раздражителей, применяемых одновременно (одновременный комплекс) или вводимых в действие один за другим (последовательный комплекс). 

К раздражителям относятся и факторы среды, среди которых выделяют:

1. Физические           1.1. микроклимат (температура, влажность, подвижность воздуха)           1.2. механо-акустические (шумы,давление воздуха)           1.3.  ЭМ (электрические и магнитные поля, радиационные и другие виды излучения, освещение, ионизирующее воздействие и др)

2. Химические факторы -  включают изменение естественного газового состава воздуха и все возможные ксенобиотические примеси – пороховые, взрывные и бытовые газы, компоненты газов ракет, дизельного и других видов топлива, пары технических жидкостей и антропотоксины (летучие продукты жизнедеятельности человека), аэрозоли инсектецидов и различных дизенфецирующих веществ, выделения из синтетических материалов.

3. Биологические -  элементы живой природы, обитатели помещений и окружающей среды: микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие, грибы, водоросли, споры), беспозвоночные (членистоногие) и позвоночные: хищники и продукты жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных (яды, токсины, аллергены), которые осуществляют влияние на работоспособность и здоровье человека.

4. Информационные.  В связи с появлением профессий, которые связаны с интеллектуальной нагрузкой, большое внимание уделяется исследованию информационных факторов, среди которых важное количество и семантическую значимость поступления информации.  

5. Социально-психологические. Достаточно близки к информационным явлениям социально-психологические факторы: характеристика микро- и макросоциума (семья, производственные и спортивные коллективы), которые определяют психическое состояние человека.

Важным является то, что любой внешний раздражитель для человека всегда несет в себе характеристики, определяющие ответную реакцию и формирующие в последствии определенное состояние реактивности организма:

1. Силовая характеристика 2. Вероятностная (неожиданно возникающий раздражитель) 3. Значимость для организма, которая определяется эмоциями. Значимость несет в себе 2 характеристики:               3.1. Эмоционально положительная               3.2. Эмоционально отрицательная.

Литература.

1. Лобасюк Б.А. Физиология сенсорных систем / Б.А. Лобасюк, О.Н. Карпинская // Учеб. пособие. - Одесса. - 2017. - 68 с.

2. .Мышкин И.Ю. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности: учеб. пособие / И. Ю. Мышкин; Яросл. гос. ун-т. - Ярославль: ЯрГУ. - 2008. - 168 с.

3. Плотникова М.В. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учеб. пособ. / М.В. Плотникова: Тюмень. Изд.-во Тюменьского государственного университета. - 2011. - 210 с.

[biologteach-blog]

Ноцицепция, или как наш организм воспринимает боль.

Боль - интегративная функция организма, которая мобилизует различные функции систем органов для его защиты от вредных и опасных факторов. Болевые рефлексы отличаются от других рефлексов тем, что они вызывают двигательную активность, направленную на устранение вредоносного фактора, сопровождаются всегда отрицательными эмоциями и доминируют в деятельности организма над всеми остальными рефлексами.

Болевые рецепторы - ноцицепторы, а процесс восприятия боли - ноцицепция. Ноцицепция занимает особое место среди других видов чувствительности. Система формирования защитных рефлексов не способна адекватно реагировать на все виды повреждающих стимулов (радиация).

Клинические наблюдения во время операций свидетельствуют о том, что внутренние органы по сравнению с наружными покровами относительно менее чувствительны к таким воздействиям как разрез, ожог, сжатие.

Разные болевые ощущения проводят разные типы нервных волокон. Так, при стимуляции медленно проводящих С-волокон испытывается отсроченная тупая диффузионная длительная боль (протопатическая). Стимуляция тонких миелинизированных Аδ-единиц воспринимается как острая, четко локализованная, быстро утихающая (эпикритическая) боль.

Теории ноцицепции:

теория интенсивности

 теория специфичности.

Теории основаны на том, что боль возникает тогда, когда степень возбуждения любого специфического сенсорного рецептора достигает определенного критического уровня. Теория интенсивности предполагает, что все сенсорные единицы выполняют двойную роль - специфических и болевых рецепторов. Теория специфичности постулирует существование специализированных высокопороговых рецепторов (ноцицепторов), активация которых стимулами “повреждающей” интенсивности вызывает ощущение боли. 

Доказательства теории специфичности:

Существует состояние - анальгезия, при котором отсутствует боль, но сохранено чувство прикосновения (например, при разрезе кожи ощущется прикосновение и давление, но не боль).

На коже имеются особые болевые точки. На середине роговой оболочки глаза нет осязательных точек, но имеются болевые.

После перерезки и сшивания нерва в процессе регенерации нервных волокон сначала восстанавливается болевая чувствительность и лишь затем, через значительное время, остальные виды чувствительности. При восстановлении только болевой чувствительности любое раздражение вызывает нередко ощущение нестерпимой боли. После восстановления специфических видов чувствительности чрезмерные болевые ощущения исчезают.

Известно, что ряд веществ, содержащихся в организме в естественных условиях, в определенных концентрациях вызывает боль. К ним относится ацетилхолин, серотонин, гистамин, ионы водорода, ионы калия, а также кинины, типа брадикинина и другие полипептиды.

Главными каналами, ответственными за внутренние мембранные токи в ноцицепторах, являются потенциал-управляемые натриевые и кальциевые каналы, в то время как ток, направленный наружу, осуществляется главным образом ионами калия. Кроме того, за возбуждение сенсорных нейронов ответственна активация и неселективных катионных каналов (рис. 1)

Рис. 1.Экспрессируемые сенсорными нейронами ионные каналы, которые преимущественно вовлечены в ноцицепцию.

Своеобразными “интеграторами” болевой чувствительности, передающейся по афферентным волокнам в спинной мозг, являются ваниллоидные рецепторы ( семейство ионных каналов, в организме млекопитающих активируется под влиянием капсаицина, а также при действии тепла, ацидоза, ионного дисбаланса и пр., является компонентом эндогенной ванилоидной системы, регулирующей различные функции организма, а также участвующей в формировании ряда патологических процессов), особенно рецептор TRPV1. Эти рецепторы активируются стимулами различной модальности (химическими, температурными, механическими), способными вызвать боль. Толь TRPV1 в восприятии боли продемонстрирована на мутантных, лишенных гена этих рецепторов мышцах, которые почти полностью утрачивали болевую чувствительность.

Литература.

1.Филиппова Л.В. Современные концепции механизмов кодирования висцеральных болевых стимулов / Л.В. Филиппова, А. Д. Ноздрачев // ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА. - Т.36 - №1 - 2010. - С.125-137