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Version:1.0 StartHTML:000000218 EndHTML:000094722 StartFragment:000051620 EndFragment:000094666 StartSelection:000051620 EndSelection:000094623 SourceURL:https://fr.wikipedia.org/wiki/Dynamique_des_populations Dynamique des populations — Wikipédia Croissance logistique[

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]Articles détaillés :

Suite_logistique

,

Modèle de Verhulst

,

Modèle_évolutif_r/K

et

Modèle_de_Ricker

.

Quelques réalisations du modèle de

croissance logistique

en temps continu. Remarquez que la population tend vers sa

capacité biotique

K.

Les modèles de croissance logistique sont un premier raffinement des modèles Malthusiens dans lequel le taux de croissance de la population sature avec le nombre d'individu, ainsi la population ne peut pas atteindre une taille infinie: elle est limitée par une taille maximale appelée capacité biotique. La valeur de la capacité biotique dépend de l'environnement dans lequel évolue la population, elle est généralement liée à un épuisement des ressources.

En temps discret, l'effectif de la population peut être modélisé par la suite logistique qui a la particularité d'exhiber une dynamique chaotique pour certaines valeurs de paramètres:

N           t             +             Δ             t           =         r         N           t           (           1             −             N                   t                   K               )         {\displaystyle N_{t+\Delta t}=rN_{t}\left(1-{\frac {N_{t}}{K}}\right)}  

L'équivalent en temps continu est le modèle de Verhulst:

d               N               (               t               )             d               t             =         r         N         (         t         )         (           1             −             N                   (                   t                   )                 K               )         {\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N(t)}{K}}\right)}  

Dans les deux cas, la population possède deux points d'équilibre en 0 (extinction) et en K (population stationnaire). Le modèle de croissance logistique en temps continu a pour particularité que toute population strictement positive (même constituée d'une impossible « fraction d'individu ») tend vers sa capacité biotique K. Ce problème est souvent corrigé en ajoutant un terme d'effet Allee.

Du prévisible au chaotique[

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]

Une population présentant une dynamique stable ou cyclique peut évoluer vers une dynamique chaotique. Cette évolution pourrait être due à des changements des conditions environnementales, à des phénomènes de prédation ou de dispersion[4]. Cette transition a été décrite mathématiquement par plusieurs modèles qui en fonction des paramètres qu’ils étudient (dispersion, prédation, conditions environnementale) mènent à des dynamiques chaotiques.

Modèle en temps continu: Verlhust et

Feigenbaum

[

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]

Diagramme de Feigenbaum

Ce modèle a été initialement découvert par Verlhust en 1840  puis repris près d’un siècle plus tard par le physicien Mitchell Feigenbaum. Pour décrire le passage d’une dynamique périodique à une dynamique chaotique, Mitchell Feigenbaum a établi une trajectoire appelée “cascade de doublement de période” (voir théorie du chaos). Ce modèle représenté par le diagramme de bifurcation présente donc les successions des dynamiques en fonction du taux de croissance intrinsèque des population noté r.

On obtient donc les interprétations suivantes:

r= 3, la population est dite stable. On a ainsi une oscillation amortie entre une valeur minimum et une valeur maximum. Ces deux valeurs correspondent aux états dits stationnaires.

3 < r < 3,569, la population présente des cycles périodiques. On a d’abord 2 états stationnaires puis 4 avec 2 valeurs minimum et 2 valeurs maximum

r = 3,569 : le “point de Feigenbaum” est atteint et la dynamique devient chaotique présentant des oscillations imprédictibles.

r > 3,569 : la population présente une dynamique chaotique avec la cascade de dédoublement: d’abord 8 états stationnaires puis 12, puis 16, puis 32 et ainsi de suite

Modèle en temps discret:

Ricker

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]

C’est un modèle simple qui cherche également à analyser le passage d’une dynamique stable ou cyclique à une dynamique chaotique en temps discret : il décrit le nombre d’individus dans une population à t+1 par rapport au nombre d’individus de cette même population au temps t.

Ce modèle s'écrit: N           t             +             1           =         N           t           exp           r             (             1             −             N                   t                   K               )           {\displaystyle N_{t+1}=N_{t}\exp ^{r(1-{N_{t} \over K})}}  

On obtient alors la même structure de graphique, c’est-à-dire un diagramme de bifurcation, que pour un modèle en temps continu, mais présentant des variations à des taux de croissance r différents.

On obtient ici les interprétations suivantes :

0< r < 2, la population est stable et présente un état stationnaire.

2 < r < 2,692, la population présente une dynamique cyclique et oscille entre 2 états stationnaires.

r > 2,692, la dynamique de la population devient chaotique et oscille d’abord entre 4 états stationnaires, puis applique la cascade de dédoublement  avec 8 états stationnaires, puis 12, puis 16, puis 32 et ainsi de suite. La longueur des intervalles entre ces phénomènes de dédoublement diminue quand r augmente.

Remarques[

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]

Entre deux événements chaotiques, il est possible d’observer des retours à une dynamique cyclique grâce à des attracteurs étranges (voir: théorie du chaos).

Dans les périodes chaotiques, la moindre variation des valeurs initiales aura un  impact très fort sur la prévision des valeurs futures à l’inverse des dynamiques stables et cycliques.  Cette instabilité peut être résumée par cette question de Lorenz Edward: “Le battement d’ailes d’un papillon au Brésil provoque-t-il une tornade au Texas?”

Les dynamiques chaotiques présentent donc un caractère non prévisible sur le long-terme, on parle d’ ”effet papillon”.

Lorsque l’on se retrouve dans un environnement stochastique, une dynamique chaotique peut de façon aléatoire mener à l’extinction, à l’invasion par des mutants ou au maintien de la population. Cependant, le chaos est très rare dans les milieux naturels, donc la probabilité de voir l’extinction d’une population due au chaos est très faible. Certains chercheurs suggèrent même que le comportement chaotique pourrait conférer un avantage évolutif[5] ce qui permettrait aux mutants d’envahir des populations.

Chaos à travers l'expérimentation[

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]

Il existe assez peu d’expériences démontrant les dynamiques chaotiques au sein d’une population[6]. Ces expériences ont cherché à confronter les modèles mathématiques aux différents types de dynamiques (stable, cyclique ou chaotique) que l’on peut trouver dans la nature. Or, ces formules y sont peu applicables. Les communautés utilisées sont choisies pour leur simplicité : écosystèmes réduits à 3 espèces maximum dont les taux de croissance et de reproduction sont très réduits afin que les expériences soient rapides ; facteurs externes à la population négligés[7] . Dans la nature, les conditions environnementales sont fluctuantes, les chaînes trophiques sont souvent complexes et les taux de croissance/reproduction bien moins rapide donc ces expériences ne sont pas représentatives.

Les conditions environnementales menant au chaos sont donc rarement réunies dans la nature[8]. En effet, pour observer une dynamique chaotique lors d’une phase stationnaire il faut avoir eu une longue période  de stabilité des conditions environnementales au cours de la phase transitoire. Contrairement aux mathématiciens, les écologues ont un avis mitigé sur l’existence du chaos dans la nature.

Espèces en compétition[

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]Articles détaillés :

équations de Lotka-Volterra

et

équations de compétition de Lotka-Volterra

.

Une seconde extension des modèles précédent introduit la dynamique couplée de multiples espèces. Un représentant assez classique de cette famille de modèles sont les Équations de compétition de Lotka-Volterra:

{             d                         N                           1                           d                         t                       =                   r                     1                     N                     1                     (                     1                       −                       (                         N                                 1                                 +                               α                                 12                                 N                                 2                                 K                               1                               )                       )                   d                         N                           2                           d                         t                       =                   r                     2                     N                     2                     (                     1                       −                       (                         N                                 2                                 +                               α                                 21                                 N                                 1                                 K                               2                               )                       )                   {\displaystyle {\begin{cases}{dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\left({N_{1}+\alpha _{12}N_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\{dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\left({N_{2}+\alpha _{21}N_{1} \over K_{2}}\right)\right)\end{cases}}}  

N

1

(respectivement

N

2

) est le nombre d'individus de la première (respectivement seconde) espèce, et leur taux de croissance

r1

(respectivement

r2

) et

capacité biotique

K1

(respectivement

K2

). Le terme de compétition α

12

représente l'effet de l'espèce 2 sur la population de l'espèce 1, et réciproquement pour α

21

.

En fonction des paramètres ce modèle conduit à l'extinction d'une des deux espèces, à une dynamique cyclique ou à la convergence du système vers un point d'équilibre où les deux espèces survivent. La théorie moderne de la coexistence utilise ce modèle pour développer les outils mathématiques nécessaires à la prédiction de la coexistence dans les situations où il y a plus de deux espèces.

Applications[modifier | modifier le code]

Pêcheries[

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]Article détaillé :

gestion durable des pêches

.Démographie humaine[

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]

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En sciences sociales, la démographie se réserve l’étude des populations humaines, qui diffèrent des populations animales non pas tant par les valeurs des paramètres biologiques (durée de vie, intervalle entre générations, etc.), que par la conscience qu’en a chaque individu, et qui permet l’interrogation des intéressés. Les individus ont un âge, c’est-à-dire une date de naissance. Ils sont les sujets d'événements, tels que mariage et procréation, dont le repérage suppose soit une enquête auprès des intéressés (recensement ou sondage), soit des institutions appropriées (état civil). Ce repérage exige que soit connu le nom des individus, qui disparaît ensuite dans le traitement des données. Les relevés des lieux de naissance, de séjour, de décès, supposent également, notamment pour l’étude des migrations, un découpage géographique reconnu. La qualité et le progrès des connaissances démographiques dépendent donc des institutions administratives nécessaires à la collecte des données et à la garantie du secret.

L’étude de la précision des effectifs de populations humaines, obtenus par enquête ou par calcul, ou celle de la datation des événements démographiques, en particulier naissances et décès, met ainsi en jeu la psychologie des individus, leur confiance ou leur méfiance envers les enquêteurs et agents recenseurs, leur mémoire sélective des événements familiaux, leur degré d’adhésion aux institutions classificatoires.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Démographie

Dynamique déterministe cyclique des populations

Méthodes de mesure et d’analyse des paramètres démographiques des populations animales

Biomathématique

Surcompensation et sous-compensation démographique

Bibliographie[modifier | modifier le code]

(en) Ted. J. Case, An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, 2000

Vito Volterra, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gauthier-Villars, 1931 ; réimpr. Jacques Gabay, 1990

Alfred J. Lotka, Théorie analytique des associations biologiques, Hermann, 1934/1939

Alain Hillion, Les théories mathématiques des populations, PUF, coll. « Que sais-je ? » (no 2258), 1986

Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Cassini, 2009

Pierre Auger, Christophe Lett et Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod, 2010

(en) James D. Murray, Mathematical Biology, Springer-Verlag, 3e éd. en deux volumes : Mathematical Biology: I. An Introduction, 2002  (ISBN 0-387-95223-3) ; Mathematical Biology: II. Spatial Models and Biomedical Applications, 2003  (ISBN 0-387-95228-4).

Notes et références[modifier | modifier le code]

↑ (en) R.M May, « Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos », Science,‎ 1974

↑ Beverton R.J.H., Holt S.J.On the dynamics of exploited fish populations [archive]. Fishery Investigations, Series II 1957;19:1-533.

↑ Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science 2000;57:558-571 (résumé [archive]).

↑ (en) R.D, Holt, « Chaotic population dynamics favors the evolution of dispersal. », The American Naturalist,‎ 1996

↑ (en) M. Doebeli, « The evolutionary advantage of controlled chaos », Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,‎ 1993

↑ (en) R.F Costantino, « Chaotic dynamics in an insect population », Science,‎ 1997

↑ (en) L. Becks, « Experimental demonstration of chaos in a microbial food web », Nature,‎ 2005

↑ (en) K.

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iyfigoVersion:1.0 StartHTML:000000218 EndHTML:000094722 StartFragment:000051620 EndFragment:000094666 StartSelection:000051620 EndSelection:000094623 SourceURL:https://fr.wikipedia.org/wiki/Dynamique_des_populations Dynamique des populations — Wikipédia Croissance logistique[modifier | modifier le code]Articles détaillés : Suite_logistique, Modèle de Verhulst, Modèle_évolutif_r/K et Modèle_de_Ricker.Quelques réalisations du modèle de croissance logistique en temps continu. Remarquez que la population tend vers sa capacité biotique K.Les modèles de croissance logistique sont un premier raffinement des modèles Malthusiens dans lequel le taux de croissance de la population sature avec le nombre d'individu, ainsi la population ne peut pas atteindre une taille infinie: elle est limitée par une taille maximale appelée capacité biotique. La valeur de la capacité biotique dépend de l'environnement dans lequel évolue la population, elle est généralement liée à un épuisement des ressources. En temps discret, l'effectif de la population peut être modélisé par la suite logistique qui a la particularité d'exhiber une dynamique chaotique pour certaines valeurs de paramètres: N           t             +             Δ             t           =         r         N           t           (           1             −             N                   t                   K               )         {\displaystyle N_{t+\Delta t}=rN_{t}\left(1-{\frac {N_{t}}{K}}\right)}    L'équivalent en temps continu est le modèle de Verhulst: d               N               (               t               )             d               t             =         r         N         (         t         )         (           1             −             N                   (                   t                   )                 K               )         {\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N(t)}{K}}\right)}    Dans les deux cas, la population possède deux points d'équilibre en 0 (extinction) et en K (population stationnaire). Le modèle de croissance logistique en temps continu a pour particularité que toute population strictement positive (même constituée d'une impossible « fraction d'individu ») tend vers sa capacité biotique K. Ce problème est souvent corrigé en ajoutant un terme d'effet Allee. Du prévisible au chaotique[modifier | modifier le code]Une population présentant une dynamique stable ou cyclique peut évoluer vers une dynamique chaotique. Cette évolution pourrait être due à des changements des conditions environnementales, à des phénomènes de prédation ou de dispersion[4]. Cette transition a été décrite mathématiquement par plusieurs modèles qui en fonction des paramètres qu’ils étudient (dispersion, prédation, conditions environnementale) mènent à des dynamiques chaotiques. Modèle en temps continu: Verlhust et Feigenbaum[modifier | modifier le code]Diagramme de FeigenbaumCe modèle a été initialement découvert par Verlhust en 1840  puis repris près d’un siècle plus tard par le physicien Mitchell Feigenbaum. Pour décrire le passage d’une dynamique périodique à une dynamique chaotique, Mitchell Feigenbaum a établi une trajectoire appelée “cascade de doublement de période” (voir théorie du chaos). Ce modèle représenté par le diagramme de bifurcation présente donc les successions des dynamiques en fonction du taux de croissance intrinsèque des population noté r. On obtient donc les interprétations suivantes: r= 3, la population est dite stable. On a ainsi une oscillation amortie entre une valeur minimum et une valeur maximum. Ces deux valeurs correspondent aux états dits stationnaires.3 < r < 3,569, la population présente des cycles périodiques. On a d’abord 2 états stationnaires puis 4 avec 2 valeurs minimum et 2 valeurs maximumr = 3,569 : le “point de Feigenbaum” est atteint et la dynamique devient chaotique présentant des oscillations imprédictibles.r > 3,569 : la population présente une dynamique chaotique avec la cascade de dédoublement: d’abord 8 états stationnaires puis 12, puis 16, puis 32 et ainsi de suiteModèle en temps discret: Ricker[modifier | modifier le code]C’est un modèle simple qui cherche également à analyser le passage d’une dynamique stable ou cyclique à une dynamique chaotique en temps discret : il décrit le nombre d’individus dans une population à t+1 par rapport au nombre d’individus de cette même population au temps t. Ce modèle s'écrit: N           t             +             1           =         N           t           exp           r             (             1             −             N                   t                   K               )           {\displaystyle N_{t+1}=N_{t}\exp ^{r(1-{N_{t} \over K})}}    On obtient alors la même structure de graphique, c’est-à-dire un diagramme de bifurcation, que pour un modèle en temps continu, mais présentant des variations à des taux de croissance r différents. On obtient ici les interprétations suivantes : 0< r < 2, la population est stable et présente un état stationnaire.2 < r < 2,692, la population présente une dynamique cyclique et oscille entre 2 états stationnaires.r > 2,692, la dynamique de la population devient chaotique et oscille d’abord entre 4 états stationnaires, puis applique la cascade de dédoublement  avec 8 états stationnaires, puis 12, puis 16, puis 32 et ainsi de suite. La longueur des intervalles entre ces phénomènes de dédoublement diminue quand r augmente.Remarques[modifier | modifier le code]Entre deux événements chaotiques, il est possible d’observer des retours à une dynamique cyclique grâce à des attracteurs étranges (voir: théorie du chaos). Dans les périodes chaotiques, la moindre variation des valeurs initiales aura un  impact très fort sur la prévision des valeurs futures à l’inverse des dynamiques stables et cycliques.  Cette instabilité peut être résumée par cette question de Lorenz Edward: “Le battement d’ailes d’un papillon au Brésil provoque-t-il une tornade au Texas?” Les dynamiques chaotiques présentent donc un caractère non prévisible sur le long-terme, on parle d’ ”effet papillon”. Lorsque l’on se retrouve dans un environnement stochastique, une dynamique chaotique peut de façon aléatoire mener à l’extinction, à l’invasion par des mutants ou au maintien de la population. Cependant, le chaos est très rare dans les milieux naturels, donc la probabilité de voir l’extinction d’une population due au chaos est très faible. Certains chercheurs suggèrent même que le comportement chaotique pourrait conférer un avantage évolutif[5] ce qui permettrait aux mutants d’envahir des populations. Chaos à travers l'expérimentation[modifier | modifier le code]Il existe assez peu d’expériences démontrant les dynamiques chaotiques au sein d’une population[6]. Ces expériences ont cherché à confronter les modèles mathématiques aux différents types de dynamiques (stable, cyclique ou chaotique) que l’on peut trouver dans la nature. Or, ces formules y sont peu applicables. Les communautés utilisées sont choisies pour leur simplicité : écosystèmes réduits à 3 espèces maximum dont les taux de croissance et de reproduction sont très réduits afin que les expériences soient rapides ; facteurs externes à la population négligés[7] . Dans la nature, les conditions environnementales sont fluctuantes, les chaînes trophiques sont souvent complexes et les taux de croissance/reproduction bien moins rapide donc ces expériences ne sont pas représentatives. Les conditions environnementales menant au chaos sont donc rarement réunies dans la nature[8]. En effet, pour observer une dynamique chaotique lors d’une phase stationnaire il faut avoir eu une longue période  de stabilité des conditions environnementales au cours de la phase transitoire. Contrairement aux mathématiciens, les écologues ont un avis mitigé sur l’existence du chaos dans la nature. Espèces en compétition[modifier | modifier le code]Articles détaillés : équations de Lotka-Volterra et équations de compétition de Lotka-Volterra.Une seconde extension des modèles précédent introduit la dynamique couplée de multiples espèces. Un représentant assez classique de cette famille de modèles sont les Équations de compétition de Lotka-Volterra: {             d                         N                           1                           d                         t                       =                   r                     1                     N                     1                     (                     1                       −                       (                         N                                 1                                 +                               α                                 12                                 N                                 2                                 K                               1                               )                       )                   d                         N                           2                           d                         t                       =                   r                     2                     N                     2                     (                     1                       −                       (                         N                                 2                                 +                               α                                 21                                 N                                 1                                 K                               2                               )                       )                   {\displaystyle {\begin{cases}{dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\left({N_{1}+\alpha _{12}N_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\{dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\left({N_{2}+\alpha _{21}N_{1} \over K_{2}}\right)\right)\end{cases}}}   N1 (respectivement N2) est le nombre d'individus de la première (respectivement seconde) espèce, et leur taux de croissance r1 (respectivement r2) et capacité biotiqueK1 (respectivement K2). Le terme de compétition α12 représente l'effet de l'espèce 2 sur la population de l'espèce 1, et réciproquement pour α21 .En fonction des paramètres ce modèle conduit à l'extinction d'une des deux espèces, à une dynamique cyclique ou à la convergence du système vers un point d'équilibre où les deux espèces survivent. La théorie moderne de la coexistence utilise ce modèle pour développer les outils mathématiques nécessaires à la prédiction de la coexistence dans les situations où il y a plus de deux espèces. Applications[modifier | modifier le code]Pêcheries[modifier | modifier le code]Article détaillé : gestion durable des pêches.Démographie humaine[modifier | modifier le code]DévelopperCette section ne cite pas suffisamment ses sources (mai 2017). Pour l'améliorer, ajoutez des références vérifiables [comment faire ?] ou le modèle {{Référence nécessaire}} sur les passages nécessitant une source.En sciences sociales, la démographie se réserve l’étude des populations humaines, qui diffèrent des populations animales non pas tant par les valeurs des paramètres biologiques (durée de vie, intervalle entre générations, etc.), que par la conscience qu’en a chaque individu, et qui permet l’interrogation des intéressés. Les individus ont un âge, c’est-à-dire une date de naissance. Ils sont les sujets d'événements, tels que mariage et procréation, dont le repérage suppose soit une enquête auprès des intéressés (recensement ou sondage), soit des institutions appropriées (état civil). Ce repérage exige que soit connu le nom des individus, qui disparaît ensuite dans le traitement des données. Les relevés des lieux de naissance, de séjour, de décès, supposent également, notamment pour l’étude des migrations, un découpage géographique reconnu. La qualité et le progrès des connaissances démographiques dépendent donc des institutions administratives nécessaires à la collecte des données et à la garantie du secret. L’étude de la précision des effectifs de populations humaines, obtenus par enquête ou par calcul, ou celle de la datation des événements démographiques, en particulier naissances et décès, met ainsi en jeu la psychologie des individus, leur confiance ou leur méfiance envers les enquêteurs et agents recenseurs, leur mémoire sélective des événements familiaux, leur degré d’adhésion aux institutions classificatoires. Voir aussi[modifier | modifier le code]DémographieDynamique déterministe cyclique des populationsMéthodes de mesure et d’analyse des paramètres démographiques des populations animalesBiomathématiqueSurcompensation et sous-compensation démographiqueBibliographie[modifier | modifier le code](en) Ted. J. Case, An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, 2000Vito Volterra, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gauthier-Villars, 1931 ; réimpr. Jacques Gabay, 1990Alfred J. Lotka, Théorie analytique des associations biologiques, Hermann, 1934/1939Alain Hillion, Les théories mathématiques des populations, PUF, coll. « Que sais-je ? » (no 2258), 1986Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Cassini, 2009Pierre Auger, Christophe Lett et Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod, 2010(en) James D. Murray, Mathematical Biology, Springer-Verlag, 3e éd. en deux volumes : Mathematical Biology: I. An Introduction, 2002  (ISBN 0-387-95223-3) ; Mathematical Biology: II. Spatial Models and Biomedical Applications, 2003  (ISBN 0-387-95228-4).Notes et références[modifier | modifier le code]↑ (en) R.M May, « Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos », Science,‎ 1974 ↑ Beverton R.J.H., Holt S.J.On the dynamics of exploited fish populations [archive]. Fishery Investigations, Series II 1957;19:1-533. ↑ Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science 2000;57:558-571 (résumé [archive]). ↑ (en) R.D, Holt, « Chaotic population dynamics favors the evolution of dispersal. », The American Naturalist,‎ 1996 ↑ (en) M. Doebeli, « The evolutionary advantage of controlled chaos », Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,‎ 1993 ↑ (en) R.F Costantino, « Chaotic dynamics in an insect population », Science,‎ 1997 ↑ (en) L. Becks, « Experimental demonstration of chaos in a microbial food web », Nature,‎ 2005 ↑ (en) K.