lugarescontextos

[lugarescontextos]

Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.

Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,8-2,3 Ma.

LD 350-1

LD 350-1

Hallado en 2013 en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores (Brian Villmoare et al, 2015).

LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1. Están asociadas algunas coronas dentales y fragmentos de raíz que se hallaron sueltos. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores.

Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.

La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.

P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.

LD 350-1 tiene una morfología más primitiva que habilis o rudolfensis en la porción anterior del corpus mandibular si bien es similar a habilis en otras características como la curvatura de la fila de dentición anterior.

LD 350-1 podría ser un miembro final  de Australopithecus afarensis, dado un número de similitudes morfológicas, como las dimensiones generales de la dentición y corpus mandibular y la orientación de la sínfisis mandibular, pero otras características, como la ausencia de patrones distintivos de desgaste entre el canino superior y el P3 mandibular y la profundidad uniforme del corpus mandibular entre el P3 y el M2, no son compatibles con afarensis. 

Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio et al (2015), la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.

Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.

El fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y puede indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas..

La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.

Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.

El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos. La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966. Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso. Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias. Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996). Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición. Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997). Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).

AL 666-1

Huesos del pie de Omo (Formación Shungura)

Astrágalo (Omo 323-76-989; Miembro G; Localidad 323) y calcáneo (Omo 33-74-896; Miembro E; Localidad 33) datados respectivamente en 2,2 y 2,36 Ma (Gebo y Schwartz, 2006). El astrágalo es similar en longitud al de los humanos modernos y a KNM-ER 813, con una tróclea estrecha, un cuello corto y una cabeza estrecha tanto en términos absolutos como relativos. El calcáneo posee un gran y robusto tubérculo peroneo; es ligeramente más corto que el de los humanos modernos; estrecho, con un sustentáculo del astrágalo estrecho en comparación con la población de la Sima de los Huesos y los neandertales. 

Podrían pertenecer a Homo o a Paranthropus (Adrián Pablos, 2015).

Dientes

Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 

KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.

MLP-1549. Mille-Logya, Afar, Etiopia. Corona de un segundo molar superior. 2,5-2,4 Ma. Zeresenay Alemseged et al, 2020.

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Homo rudolfensis

Homo habilis

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Secuencias estratigráficas

Hadar

Omo-Shungura

Nachukui

Koobi Fora

Olduvai

Skertfontein

[lugarescontextos]

SK 48. Paranthropus robustus.

Paranthropus robustus, Broom (1938).

2,2–1 Ma. En base al descubrimiento en Kromdraai de TM 1517, el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta ahora (Broom, 1938a, Broom 1938b, Broom 1942 y Broom, 1943). Estos hallazgos fueron también los que motivaron la propuesta del género Paranthropus por Broom en 1938. El escolar Gert Terblanche localizó en 1938 los primeros restos: un cráneo parcial y mandíbula.

Fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esqueleto. 

Único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. 

Las circunstancias del hallazgo y el contexto estratigráfico son confusos. 

Algunos de los restos que componen TM 1517, se considera actualmente que pertenecieron a cercopitécidos.

La desaparición de la especie pudo estar relacionada con un cambio climático (Caley et al, 2018).

Ubicación de Kromdraai. Braga et al, 2016.

Yacimientos:

 Kromdraai B (KB) (Gauteng, Sudáfrica). 2-1,5 Ma. Es un vano de dolomita rellenado de depósitos fosilíferos, 2 km al este de Sterkfontein. La datación es imprecisa y, frente a la hipótesis más aceptada de que Paranthropus tiene su origen en Africa del Este con P. aethiopicus, se ha sugerido que al menos algunos especímenes de Kromdraai datan del origen del género Paranthropus (Kaszycka 2002 y Tobias 1988) y son intermedios entre los hominini de Makapansgat Miembros 3/4 y Sterkfontein Miembro 4, por un lado y los más derivados de Swartkrans por otro. Las excavaciones fueron dirigidas por Broom (1938-1944), Brain (1955-1956), Vrba (1977-1980) y Thackeray (1993-2002). Desde 2002, las excavaciones corren a cargo del Kromdraai Research Project. Los contextos para las excavaciones de Broom y Brain son confusos, imposibilitando una datación precisa. Los carnívoros fueron el principal agente de acumulación.

Individuo 1. Adolescente tardío. TM 1517. Broom (1938a); Broom y Schepers (1946); Broom (1943); Broom (1938b); Day y Thornton (1986); Day (1978); Skinner et al. (2013); Broom (1942).

Individuo 2. Juvenil. Edad al morir, 1,63-2,02 años (Smith et al, 2015). TM 1536. Fragmento mandibular izquierdo con I1, I2, di2, dm1-2, M1; L dC. Broom (1941); Broom y Schepers (1946).

Individuo 3. Adulto. TM 1600. Dos fragmentos del corpus mandibular, con M2-M3 (fragmento1) y P3 (fragmento 2). Brain (1981).

Individuo 4. Juvenil. TM 1601. dm1 inferior derecha, P3, C, P4 germinales inferiores derechos, M1 germinal superior izquierdo, dc inferior derecho. Brain (1981).

Individuo 5. Adulto. TM 1602. Fragmento maxilar derecho con raíces de P4 a M3. Brain (1981).

Individuo 6. Adolescente. TM 1603. M3 superior izquierdo. Dump, 1944; Broom and Schepers, 1946.

Individuo 7. TM 1604. Juvenil. dm2 inferior izquierdo. Brain (1981).

Individuo 8. Adulto. TM 1605. Cadera izquierda. Brain (1981); Robinson (1972).

Individuo 9. Adulto. KB 5063. M1 superior derecho. Vrba (1981).

Individuo 10. Adulto. KB 5163. C inferior derecho. de Ruiter (2004).

Individuo 11. Juvenil. KB 5222. M3 superior izquierdo. Vrba (1981).

Individuo 12. Juvenil. KB 5223. dc, dm1-2 inferiores izquierdos; dm2 inferior derecho; incisivos permanentes inferiores; M1 inferior derecho; M1 inferior izquierdo. Vrba (1981), Grine (1982), Braga y Thackeray (2003).

Individuo 13. Adulto. KB 5226. M3 inferior izquierdo. Vrba (1981).

Individuo 14. Adulto. KB 5383. M1 superior derecho. Vrba (1981).

Individuo 15. Adulto. KB 5389. I1 superior izquierdo. de Ruiter (2004).

Individuo 16. Juvenil. KB 5503. dm2 inferior derecho. Thackeray et al (2001).

Posiblemente Individuo 1. KB 5522. Fragmento del eje del húmero izquierdo. Thackeray et al (2005).

Posiblemente Individuo 1. KB 5524. Cara lingual de una corona molar desgastada, posiblemente M1 o M2. Braga et al (2013). 

Individuo 17. Juvenil. KB 6067 es una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis). Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos. Braga et al (2013).

Kromdraai E (KE). Excavaciones a partir de 2014 a cargo del Kromdraai Research Project. Hallazgos pendientes de publicación.

Esquema de las excavaciones de Drimolen. Adams et al, 2016.

Sterkfontein Miembro 5. 2,18 Ma (Granger et al, 2015). Algunos dientes.

Drimolen. 2,04

-1,5 Ma. El análisis de macromamíferos asociados fue realizado por Adams et al (2016). 

DNH 7, Eurydice. 1994. 1,5-2 Ma. André Keyser. Cráneo casi completo (el más completo conservado de la especie) y mandíbula inferior de una hembra.

DNH 8 Orfeo. Mandíbula inferior de un macho.

DNH 44. Mandíbula. Edad al morir, 1,70 años (Smith et al, 2015).

DNH 47. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 0.67-0,77 años (Smith et al, 2015).

DNH 60. Dientes juveniles asociados con un cráneo.

DNH 84. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,24 años (Smith et al, 2015).

DNH 101. Molar juvenil aislado.

DNH 107. Dientes asociados. Edad al morir 4,82 años (Smith et al, 2015).

DNH 108. Dientes asociados. Edad al morir 5,35-5,53 años (Smith et al, 2015).

DNH 152. Cráneo de un macho. El más antiguo de la especie en África del Sur (Herries et al, 2020).

Plano y estratigrafía de Swartkrans. Pickering et al, 2016.

Swartkrans. Miembro 1 (2,25-1,7 Ma), Miembro 2 (1,7 Ma) y Miembro 3 (1 Ma) (Pickering et al, 2011; Gibbon et al, 2014). Es el yacimiento con una muestra más amplia de Paranthropus robustus. Los ejemplares de Swartkrans muestran unos dientes mucho más grandes y por ello se ha sugerido que representan una especie diferenciada: Paranthropus crassidens (Broom 1949, Broom 1950, Howell 1978, Grine 1982, Grine 1985 y Grine 1988). Sin embargo, los restos dentales de Drimolen, de tamaño intermedio, favorecen la hipótesis de una única especie (Keyser et al, 2000 y Moggi-Cecchi et al, 2010).

SK 12. Cráneo. Macho.

SK 46. Cráneo. Macho.

SK 48. 1950. Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta (macho para Charles A. Lockwood et al (2007). Es el cráneo más completo de los robustus.

SK 61. Mandíbula.

SK 62. Mandíbula. Edad al morir, 3,12 años (Smith et al, 2015).

SK 83 Cráneo. Macho.

SKX 10924. Lague, 2015. Pequeño fragmento distal de húmero. Asignado por Susman, de Ruiter y Brain (2001) a erectus.

Varios dientes descritos por Pickering et al, 2016.

SK 46. Paranathropus robustus

Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus.

Peso 40-32 kg.

Bipedación casi humana.

Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Charles A. Lockwood et al (2007) P. robustus muestra un alto dimorfismo sexual y un desarrollo retardado de los machos con respecto a las hembras. Este patrón sugiere que la estrategia reproductora masculino consistía en monopolizar grupos de hembras, de una manera similar a como lo hacen los gorilas de espalda plateada. El costo para los varones debió ser una alta tasa de depredación, lo que justifica la abundancia de machos jóvenes en el registro fósil.

SKW 13 Paranthropus robustus  y STS 17 Australopithecus africanus

Características 

Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 

Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. Corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia Lee-Thorp, P. robustus ingería proteínas animales. 

Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 

Volumen cerebral 530 cc. 

Enorme hueso malar. 

Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 

Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos. Según Ungar y Hlusko (2016), a pesar de su aparatosa dentadura, solo consumía alimentos duros ocasionalmente.

Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. 

Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación.

Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 

Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 

Oposición del pulgar.

Adam van Arsdale: Paranthropus robusutus

Cráneo de Australopithecus robustus by Museo Nacional de Antropología on Sketchfab

Enlaces:

Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Lucinda R. Backwell and Francesco d’Errico (2000) Hominid fossils from Kromdraai: a revised list of specimens discoverd since 1938. Thackeray et al (2001). Microtomographic archive of fossil hominin specimens from Kromdraai B,South Africa. Matthew M. Skinner, Tracy L. Kivell, Stephany Potze and Jean-Jacques Hublin. 2013 Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries. Braga et al (2016) Bibliografía:

Broom, Robert, and John Talbot Robinson. "Man contemporaneous with the Sawartkrans ape‐man." American journal of physical anthropology 8.2 (1950): 151-156. 

Robinson, John Talbot. "Further remarks on the relationship between “Meganthropus” and australopithecines." American journal of physical anthropology 13.3 (1955): 429-445. 

Sillen, Andrew. "Strontium-calcium ratios (Sr/Ca) of Australopithecus robustus and associated fauna from Swartkrans." Journal of Human Evolution 23.6 (1992): 495-516.

Lee-Thorp, Julia A., Nikolaas J. van der Merwe, and C. K. Brain. "Diet of Australopithecus robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic analysis." Journal of Human Evolution 27.4 (1994): 361-372.

Keyser, André W. "The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date." South African Journal of Science 96.4 (2000): 189-192. 

Blackwell, Lucinda, and Francesco d'Errico. "Early hominid bone tools from Drimolen, South Africa." Journal of Archaeological Science 35.11 (2008): 2880-2894. 

Moggi-Cecchi, Jacopo, et al. "Early hominin dental remains from the Plio-Pleistocene site of Drimolen, South Africa." Journal of Human Evolution 58.5 (2010): 374-405.

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Hadar

Omo-Shungura

Nachukui

Koobi Fora

Olduvai

Skertfontein

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Izquierda: KNM-ER 3733. Derecha: HAM.

DNH 134, un fragmento de cráneo,�� y KNM-ER 2598, un fragmento occipital, son los únicos ejemplares africano de erectus más antiguos que los fósiles de Homo de Dmanisi y Java. Se han datado en hace 2,04-1,95 Ma y 1,87 Ma respectivamente. Los erectus más antiguos, provienen de Koobi Fora, Kenia, y la especie persiste en África hasta cerca de la frontera Brunhes-Matuyama (0,78 Ma).

Los restos son más abundantes en Kenia y Tanzania, aunque también se han hallado ejemplares en Etiopía y en el Sur.

Los ejemplares mejor conservados se hallaron en las riberas del lago Turkana. Se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai.

Tobias y von Koegniswald (1964) definieron los grados de hominización:

Australopitecos.

Habilis.

Erectus de Sangiran y ejemplares de Olduvai como OH13.

OH13 había sido considerado por L. Leakey (1964) como paratipo del habilis. Esto indica bien a las claras las dificultades con que tropezamos a la hora de establecer fronteras precisas en la transición entre habilis y erectus.

Erectus de Olduvai, Ternifini, Kabuh y Zhoukoudian.

KNM-ER 3733. Turkana Basin Institute/Richard Leakey.

El fragmento de cráneo DNH 134, datado entre hace 2,04-1,95 Ma, hallado en Drimolen, África del Sur, presenta similitudes con el cráneo de Sangiran (Herries et al, 2020). Un par de cráneos de Turkana presentan rasgos similares al erectus de Pekín, pero con una capacidad craneal inferior.

KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985) fue descubierto por Bernard Ngeneo, del equipo de Richard Leakey, en 1975 en Koobi Fora (Kenia). Se trata de un cráneo completo de hembra madura, con capacidad craneal de 850 cc, similar a la del Hombre de Pequín. Se ha datado en ~1.63 Ma (Lepra y Kent, 2015).

KNM-ER 3883 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo de 800 cc datado en 1,6 Ma.

Del mismo yacimiento es KNM-ER 1808 (esqueleto parcial).

El equipo de Domínguez-Rodrigo halló en verano de 2009, en el yacimiento de Olduvai un fémur y un radio de adulto, posiblemente del mismo individuo, datados en 1,3 Ma. La cabeza del radio es un tercio más grande que la del sapiens y la tuberosidad donde se inserta el bíceps duplica a la del hombre actual.

Grado erectus finales

El norte del Danakil (Afar, Eritrea) ha proporcionado desde mediados de los noventa evidencia sobre el erectus, con el descubrimiento de más de 200 sitios de finales del Pleistoceno en un afloramiento sedimentario fluviolacustre de 1.000 m de espesor en la cuenca del río Dandiero, al sur de Buia (Abbate et al, 1998). Las excavaciones corren a cargo de la Expedición Danakil Italiana y Eritrea, coordinada por la Universidad La Sapienza de Roma y el Museo Nacional de Eritrea, bajo la dirección de Alfredo Coppa, dentro del Proyecto Internacional Buia.

El yacimiento de Uadi Aalad (UA), consta de depósitos deltaicos y fluviales de 5-6 m de espesor radiométricamente y biocronológicamente fechados en ca 1 Ma (Ghinassi et al, 2009). Destacan los hallazgos en la capa LK3 Homo (Macchiarelli et al 2004; Bondioli et al, 2006).

UA 31. Señora de Buia. Descubierto por el equipo de Lorenzo Rook y Berhane Tesfamariam. Un cráneo de adulto prácticamente completo con la cara preservada, atribuido a hembra, con mezcla de características erectus/ergaster y rasgos derivados, incluyendo caja craneana larga y ovalada, de más de 20 cm de longitud, un alto posicionamiento de los puntos más externos parietales como en rhodesiensis, una angulación débil a lo largo de la línea media y un ligero aplanamiento parasagital y huesos parietales delgados. No se ha determinado si su prominencia parietal es una consecuencia estructural de dolicocefalia, la expresión de la variación individual/regional, o una característica derivada con posible relevancia filogenética. Acusados arcos supraorbitales.

Según Bruner et al (2016), su capacidad craneal es de 995 cc. Las áreas occipitales muestran una pronunciada abultada, el cerebelo se encuentra en una posición posterior, y los vasos meníngeos medios están más desarrollados en las regiones posteriores. Estas características son comunes entre los especímenes atribuidos a erectus, en particular los endomoldes del Pleistoceno Medio de Zhoukoudian. Los lóbulos parietales muestran una curvatura pronunciada, asociada a una base del cráneo estrecha.

UA 222 y UA 369. Dientes incisivos permanentes. Tienen un esmalte relativamente delgado en comparación con la condición humana moderna, como en Homo antecessor, y la morfología recuerda al heidelbergensis norteafricano.

UA 173, UA 405 y UA 466. Fragmentos de pelvis.

En Mulhuli-Amo (MA), a 4,7 km de Uadi Aalad y formando parte posiblemente del mismo horizonte estratigráfico se han hallado nueve fragmentos humanos, pertenecientes posiblemente a tres individuos.

MA 14 fragmento de frontal.

MA 64 y MA 88 a-f, fragmentos parietales y MA 89 fragmento temporal, pertenecientes al mismo individuo adulto.

MA-88, compuesto por los seis fragmentos a-f, constituye un parietal izquierdo casi completo, incluyendo la región del asterión, cuyo espesor y características arquitectónicas y estructurales se ajustan con precisión a UA 31.

MA 93 Corona sin uso de un molar permanente inferior.

La campaña de 2016 ha proporcionado huellas de erectus datadas en hace 800 ka, en los sedimentos fluviales de un paleolago rodeado de pastizales, en el yacimiento de Aalad-Amo.

Daka. BOU-VP-2/66

Daka (o Dakanihylo, Formación Bouri, Middle Awash, Etiopía) Asfaw et al, 2002. BOU-VP-2/66. Caja craneana descubierta por Henry Gilbert, del equipo de Berhane Asfaw y Tim White, en 1997, datada en 1 Ma y con una forma similar a la de Buia. Según Keely B. Carlson et al (2013) es similar en morfología lineal a los fósiles de los erectus asiáticos. Para Baab (2016), pudo haber pertenecido a una población "avanzada" de erectus cercana a la raíz del Homo heidelbergensis sensu lato, o a una población inicial de H. heidelbergensis sensu lato.

Olorgesailie. KNM-OG 45500. Cráneo parcial datado en 0,9 Ma, descubierto en 2003 por el equipo de Rick Potts. Capacidad craneal de unos 700-800 cc. Se recuperó aproximadamente 1,5 km al este de una gran acumulación de hachas de mano, que provienen de la misma capa.

Tighenif 1 y 3

Tighenif 1 y 3

Otros hallazgos

MK3. En las excavaciones dirigidas por J. Chavaillon en 1976 en Gombore I (Melka Kunture, Etiopía) apareció in situ, en la unidad 2 del nivel 3, datada en >1,39 Ma, una porción distal bien conservada de un húmero izquierdo de hominini conocido como Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3, asociado a un rico conjunto lítico de transición olduvaiense achelense. De acuerdo con el análisis de Fabio Di Vincenzo et al (2015), MK3 añade una gran cantidad de variabilidad al género Homo. El gran tamaño de MK3 sugiere un peso corporal cercano a 90 kg, lejos de la gama del tamaño del cuerpo conocido para los Homo del Pleistoceno temprano.

Los autores sugieren que la dimensión y la morfología de MK3 pueden ser considerados como una exaptación que se convirtió en útil cuando los primeros humanos poblaron altas altitudes, como la cuenca superior del Awash, en la meseta etíope, por encima de 2.000 m de altura. El húmero fue estudiado también por Lague (2015).

OH 9, Chellean Man (Heberer, 1963; Rightmire, 1979). Descubierto por Louis Leakey en 1960 en la garganta de Olduvai (Tanzania). Su edad se estima en 1,5 Ma. Consiste en una bóveda craneal de unos 1065 c.c. de capacidad.

OH 12, Pinhead (Rightmire, 1979). Descubierto por Margaret Cropper en 1962 en la garganta de Olduvai (Tanzania) Es parecido, pero menos completo que OH 9, y su capacidad craneana es menor, sólo 750 c.c. Muy similar a KNM-ER 3733, aunque un millón de años más joven. Su edad está comprendida entre 600 y 800 ka.

OH 23, fragmento de mandíbula, datado en 0,6 Ma.

OH 28 (Rightmire, 1990). Coxis.

OH 34 (Rightmire, 1990). Fémur.

OH 82 (Hlusko, Reiner y Njau, 2015). Ulna. Sedimentos datados en hace ca 1 Ma.

KGA 10-1 (Asfaw et al, 1992). Mandíbula parcial.

KNM-ER 730 (Wood, 1991). Occipital, parietal, frontal y mandíbula parciales.

KNM-ER 736 (Rightmire, 1990). Fémur.

KNM-ER 737 (Rightmire, 1990). Fémur.

KNM-ER 820 (Wood, 1991). Mandíbula de subadulto.

KNM-ER 992 (Wood, 1991). Mandíbula. Holotipo de Homo ergaster.

KNM-ER 1472. (Wood y Collard, 1999). Fémur.

KNM-ER 1481. (Wood y Collard, 1999). Fémur.

KNM-ER 1808 (Walker, Zimmereman y Leakey, 1982). Esqueleto y fragmentos craneales.

KNM-ER 3228. Coxal.

KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo.

KNM-ER 3883 (Leakey y Walker, 1985). Cráneo.

KNM-ER 42700 (Spoor et al, 2007). Calvaria de adulto joven hallada en Ileret, Kenia, datada en 1,55 Ma. Su atribución taxonómica está sujeta a controversia (Baab, 2016). El tamaño es de los más pequeños conocidos para erectus. Los análisis morfogeométricos dan como resultado una forma intermedia entre erectus y el HAM (Catherine C. Bauer y Katerina Harvati, 2015).

KNM-WT 15000, Turkana Boy Descubierto por Kamoya Kimeu en 1984 en la ribera del río Nariokotome cerca del lago Turkana (Kenia). (Brown et al. 1985; Leakey and Lewin 1992; Walker and Leakey 1993; Walker and Shipman 1996). Se trata de un esqueleto casi completo de un niño entre 7,6-8,8 años, según estimación a partir de los parámetros dentales (Dean y Smith, 2009) al que le faltan las manos y pies. Es el Homo erectus más completo conocido, con una edad de 1,5 Ma. Su capacidad craneal es de 880 cc, y hubiera alcanzado los 910 cc de completar su desarrollo. Su talla era de 1,60 m. Christopher B. Ruff y M. Loring Burgess (2014) han estimado una estatura adulta de 176-180 cm y una masa corporal adulta de 80-83 kg en base a un patrón de crecimiento similar al de los simios africanos. Los músculos debían de estar muy desarrollados. Excepto por el cráneo, el esqueleto es muy similar al de los niños actuales, con pequeñas diferencias. La forma y el tamaño del canal espinal son similares a los de los HAM (Meyer y Haeusler, 2015). Se ha relacionado con diferentes patologías, sin que exista una conclusión definitiva. La maduración dental y esquelética es más parecida a la de un simio que a la de un humano moderno. El aparato locomotor muestra características totalmente modernas, con posibles adaptaciones para la carrera de resistencia (Marchi et al, 2019).

KNM-WT 51260, tercer metacarpiano hallado en Kaito (oeste del Lago Turkana) en 2012, datado en 1,4 Ma. Según el estudio de Carol WARD V. et al (2013) el hueso se asemeja al de un humano moderno en proporciones generales y morfología. Es el tercero más largo de los Hominini conocidos anteriores a los neandertales y humanos modernos tempranos. En particular,  muestra una apófisis estiloides bien desarrollada, una característica distintivas de la mano moderna y neandertal Neandertal, no presente en los primeros Hominini. Esta proyección ayuda a estabilizar la muñeca cuando la mano está agarrando pequeños objetos entre el pulgar y los dedos. La morfolgía y función de la mano modernas estaban presentes dentro del contexto de la tecnología achelense y sugiere que las actuales características carpometacarpianas evolucionaron temprano, seleccionadas para un mejor manejo de las herramientas.

BSN49/P27. Gona (Simpson et al, 2008). Pelvis. Debió pertenecer a una hembra de tamaño pequeño, pero con una cadera amplia para ese tamaño.

SK 15 (Robinson, 1961; Howell, 1978; Grine, 2001). Mandíbula parcial.

SK 45 (Robinson, 1961; Howell, 1978; Grine, 2001). Mandíbula parcial.

SK 847 (Clarke, Howell y Brain, 1970; Tobias, 1991; Walker, 1981; Kimbel, Johanson y Rak, 1997; Grine, 2001). 

Restos mandibulares, dentales y cráneo parcial, datado en hace 2,3-1,65 Ma. Hay daño provocado por un absceso, y probablemente al menos otros dos, en la cara anterior del maxilar y asociados con los incisivos (Ian Towle y Joel D. Irish, 2019).

SK 1896 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento distal de fémur.

SK 2045 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento proximal de radio.

SKW(SKX) 34805 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). Fragmento distal grande de húmero.

GAR IVE (Condemi, 2004; Zanolli et al, 2016). Mandíbula parcial inmadura hallada en Garba, Melka Kunture, en 1981. Se trata del representante humano más antiguo en un entorno montañoso, datado en hace ca 1,7 Ma.

Atlanthropus mauritanicus

En 1954-1955 C. Arambourg y R. Hoffstetter hallaron en Tighenif, a 20 km de Mascara, Argelia varios restos incluyendo las mandíbulas Tighenif 1 y 3. Con los hallazgos, Arambourg creó un nuevo género y especie aunque posteriormente se han clasificado dentro de Homo erectus (e.g., Howell, 1960; Geraads et al., 1986; Rightmire, 1990). También podría tratarse de un heidelbergensis muy temprano.

¿heidelbergensis africano?

Los conocimientos actuales sugieren una dicontinuidad filogenética en el momento de la reversión Matuyama / Brunhes hace 780 ka, en posible relación con el fenómeno más general conocido como la Revolución del Pleistoceno Medio (Maslin y Ridgwell, 2005) que, a su vez, corresponde con los drásticos cambios climáticos de MIS 18-16. El periodo entre 900-600 ka es muy pobre en fósiles, pero parece que una especie más encefalizada surge en África y se extiende rápidamente por África y Eurasia. (Homo heidelbergesis según Rightmire, 1998, 2008; Mounier et al, 2009, 2011; Stringer, 2012; pero Arsuaga et al, 2014, 2015; Balter, 2014) donde se encuentra con otros Homo (Profico, 2015). En la capa de achelense de Gombore II, en la zona arqueológica Melka Kunture, el alto valle de Awash, región de Oromia, a unos 50 km al sur de Addis Abeba, a más de 2.000 msnm, aparecieron dos grandes fragmentos craneales, con una datación de ca 850 ka.

En 1973, un parietal izquierdo parcial (Melka Kunture 1, MK1; Oakley et al, 1977), clasificado como Homo cf. erectus (Chavaillon et al 1974; Chavaillon y Coppens, 1975, 1986)

En 1975, una parte derecha del frontal (Melka Kunture 2, MK2).

Probablemente pertenezcan al mismo cráneo.

Con una datación de hace 700 ka se descubrieron huellas humanas, de otros mamíferos y aves, junto a un hipopótamo despiezado. Las huellas descubiertas pertenecen tanto a adultos como a niños, algunos de los cuáles podrían tener un año de edad. Nos sugieren una infancia con más responsabilidades y menos supervisión adulta que en la actualidad (Altamura et al, 2018).

Recreación de la escena según las huellas, herramientas y fauna -Matthew Bennett- Junto a las huellas de los seres humanos aparecieron los restos de un hipopótamo que había sido despiezado por los miembros del grupo, además de escamas de piedra y herramientas confeccionadas allí mismo para realizar la tarea de la obtención de la carne. Huella del pie izquierdo de un adulto - Matthew Bennet - Dentro del conjunto de herramientas se aprecian todas las secuencias de reducción lítica, lo que sugiere que fueron talladas en el mismo lugar del procesado de la carne del hipopótamo. El material utilizado fue la obsidiana; a nivel tipológico los restos líticos se adscriben al Achelense Medio. El descubrimiento de las huellas de los niños revela que los pequeños acompañaban a los adultos a realizar las tareas más importantes para su vida cotidiana y supervivencia, probablemente con la intención de que aprendieran in situ las tareas de talla de herramientas y despiece de los animales desde edades muy tempranas. Tampoco se descarta que las huellas puedan evidenciar juego y entretenimiento de los pequeños mientras los adultos completaban el trabajo. Lo único seguro que podemos concluir es que los niños acompañarían a los grupos móviles de caza, adentrándose en situaciones peligrosas y en la que los adultos no ejercerían la sobreprotección de los hijos a la que estamos acostumbrados en la actualidad. Atendiendo a la morfología de los seres humanos aparecidos en cronologías similares en Melka Kunture, se supone que las huellas pertenecerían a miembros de la especie Homo Heidelbergensis.

MK1. Profico et al, 2015.

MK2. Profico et al, 2015

Para Profico et al (2015) MK1 y MK2 representan un único cráneo de morfología arcaica en su curvatura sagital y transversal:

Rasgos comunes con otros ejemplares arcaicos: ausencia de foramen parietales, el desarrollo de la rama media de los vasos meníngeos, las líneas temporales que recorren el parietal medialmente a la eminencia pariental, las marcadas líneas temporales sobre el hueso frontal y la presencia de un pesado toro frontal.

Rasgos peculiares: espesor notable y fuerte divergencia de las líneas temporales tras la constricción postorbital.

El cráneo muestra afinidades con los erectus africanos (ergaster) y heidelbergesis. MK1 está más cerca de erectus en la curvatura y forma del perfil sagital medio y más cerca de heidelbergensis en las dimesiones absolutas y la curvatura y la forma generales.

Tras la reconstrucción digital, la capacidad craneal se ha estimado en ca 1.080 cc.

El cráneo perteneció a un individuo de unos 35-40 años en el momento de su muerte. 

De acuerdo con el análisis, estos ejemplares llenan un vacío fenético entre grado erectus y heidelbergensis y representan el mejor candidato o el único para el surgimiento de Homo heidelbergensis alrededor de hace ca 800 ka, así como una evidencia de que esta especie probablemente se originó en África antes de su dispersión en Eurasia.

Grado erectus africano

KNM-WT 15000

Por Adam van Arsdale

 Enlaces:

Brown, F., Harris, J., Leakey, R., & Walker, A. (1985). Early Homo erectus skeleton from west lake Turkana, Kenya. Nature, 316(6031), 788-792. 

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ergaster y erectus

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La salida de África del erectus

El grado erectus en Java

El grado erectus en China

El grado erectus en África

El grado erectus en Europa

Los denisovanos

[lugarescontextos]

Australopithecus anamensis. Mapa conceptual.

Australopithecus anamensis M. Leakey et al (1995).

Holotipo. KNM-KP 29281. Mandíbula inferior con todos los dientes, en la que falta la rama ascendente. 4 Ma. Descubierta por Peter Nzube (1994). Fragmento de hueso temporal asociado. Perteneció a un individuo femenino de pequeño tamaño. Se asemeja, por su tamaño y su ancho, a la de los monos del Mioceno. Los dientes están más alineados y paralelos que en A. afarensis. En vista lateral el frente de la mandíbula se encuentra marcadamente retraído y en vista oclusal (desde arriba) se observa un torus interno muy desarrollado y elongado posteriormente.

KNM-KP 29281, mandíbula en vista oclusal (superior izquierda), lateral derecha (superior derecha) y medial (centro a la derecha). En la parte inferior, el temporal en vista inferior (abajo a la izquierda) y lateral (abajo a la derecha). (Leakey, et al. 1995)

Yacimientos.

Kanapoi, entre los ríos Kalabata y Kakurio, suroeste del Lago Turkana, Koobi Fora, Norte de Kenia.

Allia Bay, este del Lago Turkana.

Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Distintas áreas: Am-Ado (AMA), Aralee Issie (ARI), Mesgid Dora (MSD) y Makah Mera (MKM).

Middle Awash, nordeste de Etiopía. 

Se ha reportado la presencia en Ngorongoro (Tanzania) de huellas de un ser bípedo, datadas en hace 3,7 Ma.

4,19-3,72 Ma.

Anam significa lago en la lengua de Turkana.

El primer fósil correspondiente a esta especie fue encontrado en 1965 por Bryan Patersson en la localidad de Kanapoi (Kenia).

Hallazgos

Kanapoi

56 fósiles de 47 individuos (4 mandíbulas de adulto, un maxilar de adulto y dientes deciduos y permanentes; fragmento de húmero, capitate, fragmento proximal de falange de la mano y porciones proximal y distal asociadas de una tibia).

KNM-KP 271  Homínido de Kanapoi. Primer resto descubierto de la especie, por Bryan Patterson en 1965. Fragmento distal de húmero izquierdo de 4 Ma. Se asemeja morfológicamente al de Homo por lo que se dudó en su asignación.  

KNM-KP 29281 Holotipo.

KNM-KP 29282 LM1 o M2.

KNM-KP 29283 Maxilar. Las grandes raíces de los caninos condicionan la morfología alrededor de los orificios nasales.

KNM-KP 29284 RC & RP3 germinales 

KNM-KP 29285 Descubierto por Kamoya Kimeu. (1994). Tibia a la que le ha desaparecido su porción media de 4,1 Ma. Claros indicios de bipedación, la más temprana evidencia en los australopitecinos. Los cóndilos proximales de la tibia son cóncavos como en los humanos. La porción distal de la tibia presenta un engrosamiento óseo que actuaría como una estructura que absorbería el impacto de la locomoción bípeda. 

KNM-KP 29286 Fragmentos de mandíbula y dentición asociada (RI1, L & RI2-M3) 

KNM-KP 29287 Mandíbula sin dientes.

KNM-KP 30498 L & R fragmentos maxilares y dentición asociada.

KNM-KP 30500 Fragmentos mandibulares y dentición asociada.

KNM-KP 30502 Fragmentos de dientes asociados a mandíbula.

KNM-KP 30503 Falange proximal de una mano.

KNM-KP 30505 Parcial M germinal.

KNM-KP 30942 5 fragmentos de diente.

KNM-KP 31712 Mandíbula juvenil y fragmentos dentales asociados. 2,8 años en el momento de la muerte (Smith et al, 2015).

KNM-KP 31713 Mandíbula con fragmentos de diente.

KNM-KP 31714 Ldm2.

KNM-KP 31715 LM1 o M2 fragmentario y otros dos fragmentos de diente.

KNM-KP 31716 P3 o P4 fragmento y C/ fragmentos.

KNM-KP 31717 LM3, RM3 & LM2 fragmentos.

KNM-KP 31718 R Mandibular fragmento (M2–3).

KNM-KP 31719 I1.

KNM-KP 31720 Fragmento M maxilar.

KNM-KP 31721 RM2 & M3 coronas parciales.

KNM-KP 31723 RM3.

KNM-KP 31724 L capitate.

KNM-KP 31726 RP4.

KNM-KP 31727 RC.

KNM-KP 31728 LM1.

KNM-KP 31729 Rdm2.

KNM-KP 31730 LM2 & RP3.

KNM-KP 31732 Fragmentos de diente.

KNM-KP 34725 Fragmentos de cráneo y dentición juvenil asociada. 3,63-4,25 años en el momento de la muerte. (Smith et al, 2015).

KNM-KP 35838 LM3.

KNM KP 35839 Asociados LI1, RC & LP3.

KNM-KP 35840 LM3 & maxilar M fragmentos.

KNM-KP 35841 M corona.

KNM-KP 35842 R maxilar M.

KNM-KP 35844 M fragmento.

KNM-KP 35845 M fragmento.

KNM-KP 35847 LM2.

KNM-KP 35850 Maxilar M fragmento.

KNM-KP 35851 LM2 o M3 fragmento.

KNM-KP 35852 LC.

KNM-KP 37522 L mandibular molar.

KNM-KP 37523 M fragmento.

KNM-KP 37524 Fragmentos de diente.

KNM-KP 47951 – inferior; LC1-P3, RP3–4, dos fragmentos de diente.

KNM-KP 47952 – superior; LI1−2, LC1, frgmento de RI1

KNM-KP 47953 – inferior; RC1-M1, RM3, LC1, LM3

KNM-KP 47954 – superior; RP3

KNM-KP 47955 – inferior; LM1

KNM-KP 47956 – Mandíbula parcial izquierda

KNM-KP 47957 – inferior; LM3 germinal

KNM-KP 49388 – superior; LP4

KNM-KP 52120 – superior; LM2

Allia Bay

Meave Leakey. 31 fósiles (fragmento mandibular de adulto, dos maxilares fragmentarios de adulto y dientes deciduos y permanentes). Datados en 3,9 Ma.

KNM-ER 7727 LM2 

KNM-ER 20419 L radio 

KNM-ER 20420 LM2 

KNM-ER 20421 RM3 

KNM-ER 20422 LM1 

KNM-ER 20423 LM2 

KNM-ER 20427 LM1

KNM-ER 20428 LM3 

KNM-ER 20432 L mandibular fragmento (P3–4). P3 y caninos inferiores más parecidos a los de afarensis. 

KNM-ER 22683 LP4 

KNM-ER 24148 Ldm2 

KNM-ER 30200 L maxilar fragmento (M1–2, parxial M3) 

KNM-ER 30201 LM1 

KNM-ER 30202 RIl 

KNM-ER 30731 RC 

KNM-ER 30744 RC 

KNM-ER 30745 L maxilar fragmento (parcial C, P3–M1, parcial M2, M3). Ver vídeo.

KNM-ER 30747 LP4 

KNM-ER 30748 L maxilar M fragmento

KNM-ER 30749 19 LM1 

KNM-ER 30750 RC 

KNM-ER 35228 RP4 

KNM-ER 35229 L mandibular M fragmento

KNM-ER 35230 M fragmento

KNM-ER 35231 RM1 o M2 

KNM-ER 35232 LM1 

KNM-ER 35233 LM2 

KNM-ER 25234 LP3 

KNM-ER 35235 LM2 

KNM-ER 35236 LM3 

KNM-ER 35238 RM1 

Sibilot Hill. 

A unos 20 km de Allia Bay. Fragmentos de un radio de adulto, atribuidos a la especie en base a su datación.

Localización de Woranso-Mille

Woranso-Mille (WORMIL)

Descubierto en 2004. Estudiado por Haile Selassie. 55 restos, la mayoría dientes aislados. Datado en 3,87-3,7 Ma. La fauna asociada sugiere un ambiente cerrado de bosques de ribera rivera y agua abundante.

MSD-VP-5/16. Mandíbula izquierda bien preservada con M1-2, rota anteriormente al nivel de I2. Fue hallada en 2006. Carece de ramus ascendente. Probablemente perteneció a una hembra de tamaño comparable a A.L. 128-23. M1-2 son grandes en relación al tamaño corporal. Comparte con afarensis una serie de características como un corpus robusto, un hueco en el corpus lateral y una sínfisis más vertical. 

MSD-VP-5/50. Mandíbula izquierda con P3-M3. Preservada parte del ramus ascendente. Hallada en 2009. Menos parecido a afarensis. La altura y robustez del corpus a la altura de M1 están fuera de los rangos tanto de anamensis como de afarensis (algo menos robusta). 

ARI-VP-1/190. Canino inferior deciduo, similar al de afarensis en la morfología de su corona. Raíz más larga y relieve lingual más corto que lo usual en anamensis. 

ARI-VP-2/95. P3 con morfología oclusal similar a afarensis.

Middle Awash

Con una datación de hace ca 4,2 Ma, se recuperaron en Assa Issie, 2ª localidad (2000-2002) los restos axiales de Australopithecus más antiguos conocidos (siete vértebras). El atlas, o primera vértebra cervical (C1), es similar en tamaño a la de Homo sapiens, con sinapomorfias en las facetas articulares y procesos transversales. La ausencia de un tubérculo retroglenoide sugiere que, como en Homo, A. anamensis carecía del músculo atlantoclavicularis, lo que resulta en una capacidad reducida para trepar en comparación con los grandes simios. El T1 es derivado en forma y tamaño, como en Homo, con superficies epifisarias de cuerpo vertebral agrandadas para mitigar las cargas compresivas de gran magnitud de la bipedalidad a tiempo completo. La faceta costal completa es diferente al patrón los grandes simios existentes y representa la evidencia más antigua del patrón univertebral derivado en Hominini. Meyer y Williams, 2019.

Otros

Una consecuencia de reconocer a anamensis y afarensis como cronoespecies, es que la separación entre ambas es arbitraria. Consiguientemente, la asignación a anamensis de los siguientes restos se debe solo a que su datación es anterior a 3,7 Ma.

BEL-VP-1/1. Frontal de Belohdeli (Asfaw 1987).

Dientes de Fejej (Fleagle et al 1991; Kappleman et al.1996; Grine et al 2006; Carol V. Ward, 2014). Datados en 4,2-4 Ma.

Diente y fragmento de fémur de Galili (Haile-Selassie & Asfaw 2000; Macchiarelli et al 2004; Viola et al 2008).

Morfología

Se caracterizan por una presencia simultánea de rasgos primitivos (cráneo) y derivados (poscráneo) que han confirmado que la evolución dentro de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el cerebro. La locomoción bípeda se encuentra en un estado incipiente.

Los restos de las extremidades superiores son similares a los de Au. afarensis (con una morfología similar a la de los primates arbóreos), pero la tibia tiene rasgos asociados con la bipedia. La muestra de Allia Bay es más parecida a afarensis en varios detalles morfológicos, destacando ER 20432. Los dientes de la muestra de Woranso-Mille muestran un mosaico de caracteres típicos de anamensis junto con otros de afarensis. La dentición es menos primate que la de ramidus. Los P4 mandibulartes son más similares a afaremsis, sin embargo, algunos ejemplares muestran rasgos distintivos en la corona: una esquina distolingual extremadamente abultada, asociada con un talónido relativamente grande y una corona mesiodistalmente alargada. Esta morfología única se acompaña de una forma de la raíz que es diferente de las identificadas previamente (Yohannes Haile-Selassie y Stephanie M. Melillo, 2014). Son rasgos avanzados el mayor tamaño de los poscaninos, con premolares oclusalmente más complejos y esmalte dental más grueso. Los caninos son más pequeños que los de Ardipithecus ramidus y su desgaste es menos simiesco que en los antiguos homínidos conocidos.

En lo demás, los rasgos son bastante primitivos.

60-45 kg. Este rango de variación indica un dimorfismo extremo.

No se sabe nada del tamaño de su cerebro. Orificios auditivos pequeños y elípticos como en los grandes simios actuales.

Esmaltes gruesos (1,5-2 cm). El desgaste de las coronas presenta fuerte inclinación, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La masticación se produce con movimientos más verticales de la mandíbula. Mandíbula algo menos robusta que en afarensis, con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Sínfisis mandibular muy inclinada hacia atrás y dentición en forma de U, como en los chimpancés. Engrosamiento del esmalte, con una dentición anterior reducida. Paladar estrecho y poco profundo. Apertura nasal redondeada y ligeramente unida hacia el maxilar, mientras que en afarensis la apertura está más separada y presenta una prominente cresta lateral.

Incisivos laterales inferiores relativamente más grandes que los de afarensis.

Caninos grandes, asimétricos y plantados en raíces largas y robustas. Raíces de los caninos superiores implantadas verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia atrás. Caninos mandibulares estrechos y asimétricos. Raíz de canino más grande del registro homínido.

Complejo canino/premolar: Morfología característica de los homínidos tempranos con corona canina baja, pero con un diente más afilado mesiodistalmente que en A. afarensis y con unas raíces de los caninos más grandes y probablemente dimórficas, lo que sugiere una diferencia en la función adaptativa canina entre A. anamensis y A. afarensis.

Primer premolar inferior P3 con dos raíces bien separadas y una corona muy asimétrica, con una cúspide, como en los simios antropoides.

Esta especie aporta la primera evidencia de incremento en el tamaño de los molares, que se asocia con el consumo de alimentos más duros y su vida en la sabana. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de tamaño comparable.

Tibia robusta con superficies articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensión y tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensión. En Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia derecha, que presentan indicios de bipedia: las epífisis tienen mayor cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bípedo transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; además, la orientación de la epífisis inferior es más similar a la de los humanos. Algunas plesiomorfias, podrían indicar una bipedación todavía incipiente.

La articulación del codo, con una fosa olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos y manos sugieren adaptaciones a la vida arbórea. 

Dimorfismo sexual marcado, mayor que en afarensis, que supone un problema para la catalogación.

Las vértebras recuperadas en Assa Issie indican bipedalidad habitual. En contraste con las líneas de evidencia craneodentales, algunos aspectos de la morfología vertebral en A. anamensis parecen más derivados que los de sus descendientes A. afarensis (Meyer y Williams, 2019).

Algunas diferencias del Australopithecus anamensis con el chimpancé y el ser humano moderno.

Arriba, vistas oclusales de izquierda a derecha, KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 y KNM-KP 31713. En la parte inferior, algunas mandíbulas de afarensis: LH 4, AL 123-23, AL 333w-60, AL 266-1, AL 400-1a, AL 277-1 y AL 198-1. Las flechas señalan la inflexión anterolateral de la línea oclusal. En anamensis los caninos están situados anteriormente con respecto a P3 mientras que en afarensis se sitúan medialmente. La barra indica una escala de 0–4 cm. De C. V. Ward et al (2010).

Hábitat

Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más abiertas (Ungar et al, 2017). Se trata de un hábitat muy similar al del Australopithecus afarensis.

Aralee Issie (ARI) y Mesgid Dora (MSD), en Woranso-Mille, estaban rodeados predominantemente de hábitats abiertos, como matorrales. El análisis de desgaste ha revelado que los ungulados consumían todos los tipos de dieta (hierbas, hojas, frutas) en parecidas proporciones. Los comportamientos locomotores de los bóvidos, deducidos a partir de los astrágalos y falanges recuperados, están asociados con todos los tipos de hábitats. En conjunto, estos resultados sugieren hábitats heterogéneos (mosaicos), con probables áreas de gran densidad de vegetación a lo largo de un paleorío y regiones más abiertas (bosques, pastizales) disponibles lejos del río (Sabrina C. Curran y Yohannes Haile-Selassie, 2016).

Aunque el grosor del esmalte y el aumento de la superficie de masticación sugiere otra cosa, el 90% de la dieta de Australopithecus anamensis estaba constituido por la dieta ancestral de los homínidos: hojas, semillas, cormos y frutas aunque estas últimas en menor medida que afarensis (Wynn, Cerling, Sponheimer et al (2013), una alimentación propia de sabanas arbustivas similar a la de primates actuales como el babuino y el mono verde. Estebaranz et al (2012) apoyan el aumento de la robustez de la dentición y del aparato masticador como caracteres evolucionados respecto a los de Ardipithecus ramidus.

Discusión filogenética

Los Australopithecus se diferencian de los ardipitecinos fundamentalmente en:

·         Los dientes poscaninos, de mayor tamaño y con el esmalte más grueso.

·         Diferente forma del canino superior.

·         Mayor dimorfismo.

·         Locomoción, con mejores adaptaciones a la bipedación.

Desde el descubrimiento se pensó en una posible relación ramidus -> anamensis -> afarensis (White, Suwa y Asfaw, 1995). Australopithecus anamensis parece una forma intermedia entre Ardipithecus ramidus y Australopithecus afarensis, especialmente en el tamaño y forma del canino y en la forma del P3 deciduo. Por ello, la relación entre Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis puede ser de ancestro-descendiente, pero no está totalmente descartado un origen alopátrido de Australopithecus anamensis con posterior migración a la región de Afar. Ramidus y anamensis ocuparon distintos nichos adaptativos (White, 2009).

Leakey et al (1995) aceptan la relación anamensis -> afarensis, mientras que ramidus sería una especie hermana.

White (2002) acepta la posibilidad de una relación ramidus -> anamensis, con un cambio anatómico relativamente rápido.

anamensis y afarensis son dos cronoespecies (anagénesis)

Ward et al (1999)

Ward, Leakey y Walker (2001)

Kimbel et al (2006) señalan una secuencia temporal anamensis de Kanapoi -> anamensis de Allia Bay -> afarensis de Laetoli -> afarensis de Hadar y consideran que la evolución homínida en este periodo no fue tan ramificada como se pensaba.

Leakey et al (1998) propusieron que

O estos homínidos consituían una especie única que fue evolucionando.

O que existieron tres especies (ramidus, anamensis y afarensis) con relaciones filogenéticas imprecisas.

Skelton y McHenry (1992) advirtieron sobre la existencia de posibles homoplasias en la dentición de estos homínidos (rasgos similares en especies independientes desarrollados para hacer frente a presiones adaptativas similares).

Adam van Arsdale: Australopithecus anamensis

Enlaces:

Leakey, M. G., et al. (1995), "New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya". Ward y Leakey. Morfología de Australopithecus anamensis. Fotos de fósiles de Australopithecus anamensis 

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Paranthropus aetiopicus

Paranthropus boisei

Paranthropus robusutus

Los últimos gráciles de cerebro pequeño

Australopithecus sediba

Homo georgicus

Homo floresiensis

Los Hominini salen de África

Recapitulación

Clasificación de los hallazgos en géneros

El género Australopithecus

El género Paranthropus

El género Homo

Comparación de géneros

El género Homo según la cladística

Secuencias estratigráficas

Hadar

Omo-Shungura

Nachukui

Koobi Fora

Olduvai

Skertfontein

[lugarescontextos]

Seguimos a Will, Conard y Tryon, 2019

El registro del Pleistoceno Tardío en el sur de África ha sido un foco de investigación desde fines de la década de 1990, debido a espectaculares hallazgos y al aumento en el número de equipos de investigación internacionales. Esta región tiene una larga historia de investigación (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe 1929) y por lo tanto docenas de sitios excavados. Gracias a la buena conservación del material orgánico, el sur de África alberga la mejor información sobre estrategias de subsistencia, y proporciona importantes datos adicionales sobre las capacidades culturales y de comportamiento. Las circunstancias geológicas llevaron a la formación de numerosos abrigos rocosos que atrajeron a poblaciones, propiciando la acumulación de materiales culturales en sus sedimentos (por ejempo Río Klasies, Blombos, Diepkloof, Pinnacle Point, Sibudu o Apollo 11). Los estudios toman a menudo una perspectiva diacrónica, en estratigrafías culturales supra-regionales (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe, 1929, Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; Wurz, 2002; Lombard et a,. 2012), con un enfoque reciente en Howiesons Poort (HP) y Still Bay (SB) durante MIS 4 (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012). Geográficamente, la mayoría de las investigaciones se han realizado en las costas occidentales de Sudáfrica, mientras que el sur de Sudáfrica, así como Namibia, Mozambique y Zimbabwe han recibido menos atención (por ejemplo, Vogelsang, 1998; Wadley, 2015; Goncalves et al, 2016), con la excepción de Botswana (por ejemplo, Staurset y Coulsen, 2014; Robbins et al, 2016). Los yacimientos al aire libre son mucho más comunes en el interior, generalmente con poca conservación orgánica, a menudo con una determinación cronométrica deficiente y pocos restos culturales. Estos factores podrían desempeñar un papel en las diferentes señales arqueológicas de esta región (por ejemplo, Wurz, 2013). Desde MIS 5e, el resgistro arqueológico del sur de África se puede caracterizar como estructurado en tiempo y espacio (Wurz 2013; Wadley 2015), con un marcado aumento en MIS 5 en la densidad de sitios y artefactos, asociada con tasas más altas de cambio tecnológico. En base a este registro, se han formulado varios tecnocomplejos sucesivos, separados en el tiempo y en ocasiones en el espacio (por ejemplo, Lombard et al, 2012).

MIS 6.

Los conjuntos líticos no cuentan generalmente con piezas con cara pasiva (cara sin retoques, backed) y la tecnología bifacial se conoce en yacimientos del tecnocomplejo de Pietersburg en el norte y el interior de Sudáfrica (por ejemplo, Sampson, 1974; Grün y Beaumont, 2001; Beaumont y Vogel, 2006). 

La evidencia de uso de pigmentos es irregular (Marean et al, 2007; Watts, 2010; Watts et al, 2016).

Hay evidencia de recolección de mariscos marinos en pequeñas cantidades en Pinnacle Point 13B (Marean et al. 2007; Marean 2010). 

MIS 5-3.

Proporciona un aumento marcado en la complejidad de la cultura material y las innovaciones de comportamiento.

MIS 5.

Se van acumulando pruebas de tecnología lítica con cara pasiva y bifacial (Tribolo et al, 2013; Wilkins et al, 2017), incluidas piezas dentadas en los múltiples episodios de ocupación en Sibudu (> 80 ka; Rots et al, 2017). 

El uso de pigmentos se convierte en un comportamiento casi ubicuo durante el último interglacial (Watts, 2002; 2010; Hodgskiss, 2012; Dayet et al, 2013; Wurz, 2014; Wadley, 2015; Kandel et al, 2016) con ocre utilizado como parte de pinturas (hace ca 100 ka; Henshilwood et al, 2011) y adhesivos para herramientas líticas (Rots et al, 2017). 

Incisones en ocre y en cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2009; Texier et al, 2013).

Herramientas de hueso en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al. 2012a; Conard et al . 2014). 

El transporte de silcreta a larga distancia> 200 km es conocido por los estudios de procedencia geoquímica en varios yacimientos de Botswana (Nash et al, 2013; 2016).

Evidencia de pesca en agua dulce en White Paintings Rockshelter (ca 94-66 ka; Robbins et al, 2000; 2016) y de explotación sistemática de diversos recursos marinos y exitosa colonización de paisajes costeros (Will et al, 2013; Marean, 2014; Will et al, 2015; Jerardino, 2016).

MIS 4

Es el marco de tiempo de Sill Bay y Howiesons Poort (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012) y presenta el mayor número de piezas bifaciales finamente fabricadas, algunas veces producidas por descamación con presión (ca 77-72 ka), así como piezas de cara pasiva pequeñas y estandarizadas asociadas con industrias laminares (ca 65-59 ka; Jacobs et al, 2008; Lombard, 2009; Mourre et al, 2010; Henshilwood, 2012).

Uso de materia prima alóctona (> 50 km) de alta calidad durante el HP (Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; McCall y Thomas, 2012).

La frecuencia de cultura lítica no material alcanza un pico dentro de la SB y HP (Mellars, 2006; Mitchell, 2008; Jacobs et al, 2008; Henshilwood y Dubreuil, 2011). 

El uso continuo de pigmentos es un fenómeno común, a menudo usado en adhesivos (Wadley et al, 2004; Lombard, 2006; Wadley et al, 2009).

Abundantes grabados en ocre y cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2001; Texier et al, 2010; Henshilwood et al, 2014) y cuentas de concha (Henshilwood et al, 2004; d'Errico et al, 2005, 2008).

Varios tipos de herramientas de hueso (Henshilwood et al, 2001; Backwell et al, 2008).

Explotación de recursos costeros intensificando y optimizando sus estrategias de recolección en algunos yacimientos (Langejans et al, 2012; Will et al, 2015).

MIS 3

Entre hace ca 60-50 ka, continúa la fabricación de puntas bifaciales y piezas con cara pasiva, pero de forma intermitente (Steele et al, 2016; Wilkins et al, 2017; Will y Conard, 2018). Entre hace ca 40-30 ka estas herramientas aparecen solo en el este de África (Wadley, 2005; Bader y Will, 2017). 

Continúa el transporte de silcreta a larga distancia hasta hace ca 50 ka (Wilkins et al, 2017; Will y Mackay, 2017).

El ocre se usa de forma continuada en gran abundancia, tanto como parte de adhesivos compuestos (hasta hace ca 44-42 ka; Lombard 2006; Villa et al. 2012) como de pinturas (Villa et al, 2015).

Son raros los grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz (Mackay y Welz, 2008; Hodgskiss, 2013), al igual que de cuentas de cáscara de huevo de avestruz, concha y hueso (d'Errico et al, 2012b; Porraz et al, 2015; Steele et al, 2016).

Varios tipos de herramientas óseas al principio del periodo en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al, 2012a; Conard et al, 2014) y a mitad de periodo en Border Cave (hace ca 44-42 ka; d'Errico et al, 2012b). 

Las adaptaciones a las costas y los recursos marinos continúan hasta principios de MIS 3, pero disminuyen su visibilidad (Will et al, 2014; 2015; Marean, 2014).

Sólo un número limitado de conjuntos muestran dataciones fiables correspondientes a MIS 5 (ca. 128-75 ka; Carto et al 2009) y descripciones publicadas recientemente. 

River Klasies data de entre ca. 115-80 ka (Wurz 2002) y consta de más de 10 m de depósitos con una gran colección de artefactos. Se subdivide en dos miembros: Light Brown Sand y Shell and Sand (Deacon y Geleijnse 1988), con sus correspondientes unidades culturales: MSA I y MSA II (Singer y Wymer, 1982) o MSA 2a y 2b (Volman, 1981). La similitud morfométrica entre ambas unidades culturales se ha interpretado como continuidad tecnológica (Singer y Wymer 1982; Thackeray 1989), pero el cambio tecnológico es observable (Wurz 2000, 2002), especialmente en términos de espesor y longitud (Wurz et al, 2003). Por esta razón, se sugiere la terminología "River Klasies" para el MSA I (Wurz 2000), y "Mossel Bay" para el MSA II, debido a la precedencia histórica de este conjunto con la misma descripción. 

Florisbad, Ysterfontein 1 y Hoedjiespunt son contemporáneos con River Klasies, pero difieren tecnológicamente. 

Mossel Bay data entre ~100-80 ka y se caracteriza por un proceso de reducción Levallois recurrente unipolar de puntas y cuchillas (Wurz 2000, 2002). Un conjunto similar proviene de Diepkloof (Porraz et al, 2013) y Cape Saint Blaize (Sampson 1974; Thompson y Marean 2008). Es similar tipológicamente pero no tecnológicamente con la cueva 13B de Pinnacle Point (Thompson, Williams y Minichillo 2010). 

En la cama 4 de Cave of Hearths, se hallaron largas escamas foliares y puntas convergentes, mientras que los niveles suprayacentes comprenden una industria Levallois con hojas, escamas radiales y puntas convergentes. 

El interior de Sudáfrica contiene multitud yacimientos de superficie (Beaumont y Morris 1990; Sampson 1968, 1974) con conjuntos en algún modo similares a los de River Klasies y Cave of Herths. 

Los tecnocomplejos Howiesons Poort y Still Bay (MIS 4), se reconocen en varias zonas ecológicas de Sudáfrica. Contienen herramientas relativamente más retocadas, con cara pasiva y puntas bifaciales y muestran niveles elevados de prácticas innovadoras: tratamiento térmico de la piedra para la producción de puntas bifaciales, percusión con martillo blando, pequeños artefactos con cara pasiva, herramientas de hueso, cuentas, ocre, grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz y herramientas compuestas con el uso de adhesivos incluyendo la más antigua conocida tecnología de arco y flecha. Estos niveles de innovación y complejidad se cree implican un comportamiento simbólicamente mediado (Henshilwood Marean 2003). Esta cualidad cognitiva (Wadley, Hodgkiss, y Grant 2009), pudo conferir ventaja evolutiva a los grupos de Homo sapiens que emigraron de África después de hace unos ~60 ka (Mellars 2006; Mourre, Villa y Henshilwood 2010). A lo largo del tiempo, se producen cambios sutiles en los tipos de artefactos con cara pasiva, herramientas de retoque y patrones de explotación de materias primas. Desde hace algún tiempo, la Howiesons Poort se ha considerado como una industria de transición a la LSA.

La dieta era más amplia, incluyendo alimentos de peor calidad, durante la HP mientras que en la SB se explotaban alimentos en una zona más extensa y las ocupaciones eran más esporádicas y de menor intensidad, lo que puede estar relacionado con diferencias en la movilidad y en los patrones residenciales entre estos tecno-complejos (Jerome P. Reynard y Christopher S. Henshilwood, 2017).

En MIS 3 cambian las preferencias tecnológicas y se popularizan las puntas unifaciales, pero las tendencias son menos claras. Después de ~ 58 ka hay un retorno al Paleolítico Medio, con hojas más grandes. Mitchell (2008) señala que este período es relativamente inexplorado en comparación con MIS 4. Se produjeron vacíos ocupacionales en algunos lugares quizás debido a condiciones hiperáridas (Deacon y Thackeray 1984; Steele y Klein 2009), pero por lo demás MIS 3 estuvo marcado por la fluctuación de las condiciones climáticas que incluyen periodos muy húmedos (Deacon y Lancaster 1988; Mitchell 2008). La presencia de más de 25 sitios que datan de este período de tiempo en el Sur de África (Mitchell 2008) es testimonio de una adaptación exitosa post-HP. Muchos sitios que datan de entre ~58-45 ka contienen puntas, a menudo unifacialmente retocadas, por ejemplo, Border Cave, Klein Kliphuis, Sibudu Cave, Diepkloof, River Klasies, Umhlatuzana, y Rose Cottage Cave en Sudáfrica y Melikane, Ntloana Tsoana y Sehonghong en Lesotho (Lombard et al. 2012). El conjunto mejor descrito es el de Sibudu Cave (Cochrane 2006; Conard, Porraz y Wadley 2012; Mohapi 2012; Villa, Delagnes y Wadley 2005; Wadley 2005). Los conjuntos de la MSA final, que datan entre 45-20 ka (Lombard et al. 2012), se asocian con una amplia variedad de tipos de puntas. Se identifican artefactos, como puntas de flecha de hueso, huesos con muescas para propósitos de notación, y palos de excavación y leznas de hueso similares a las utilizados por las poblaciones San (d'Errico et al, 2012). La separación entre MSA y LSA es ambigua (Clark 1999; Mitchell 2012; Wadley 1993).

Yacimientos

Florisbad (Sudáfrica). Sitio al aire libre, excavado en la primera mitad del XX. Excavaciones adiciones se efectuaron en la década de 1980. Una serie de depósitos de MSA bien estratificados con fauna asociada se ha fechado en ~ 121 ka (Brink 1987; Kumán, Inbar, y Clarke 1999; Toffolo, 2017).

Estratigrafía de HDP1

Hoedjiespunt (HDP1) (Volman, 1978; Will et al, 2013;  Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015) consta de tres fases de ocupación, todas ellas con abundantes artefactos líticos, restos de moluscos marinos y fauna terrestre, cáscaras de huevos de avestruz y pedazos de ocre. Las principales características de los conjuntos líticos se mantienen constantes durante todo el uso del sitio. Domina el cuarzo sobre la silcreta y otras materias primas. Las lascas denticuladas representan el tipo de herramienta más frecuente (Will et al, 2013). Todas las capas muestran bajas concentraciones de material arqueológico y están ausentes estructuras constructivas y hogares, lo que indica estancias cortas o/y poblaciones reducidas. Los ocupantes desarrollaron las mismas actividades a través de la secuencia incluyendo el aprovisionamiento y modificación de ocre rojo, el uso de huevos de avestruz y la caza del mismo rango de pequeños animales (Stynder, 1997).

Las dataciones absolutas basadas en lecturas IRSL de sedimentos, ESR y U-series, indican una edad entre 130-100 ka para AH II (Woodborne, 2000; Yoshida, 1996). La fauna de vertebrados sugiere un clima cálido y la frecuente ocurrencia de animales y aves marinos confirman la proximidad al mar en el momento de su formación (Stynder 1997).

En lo que se refiere a la fauna marina, las lapas comprenden el 70–90% del conjunto. Otro taxón importante es el mejillón negro (Choromytilus meridionalis).

La posición geográfica y el entorno de HDP1, al final de una península, sugieren que la ocupación fue deliberada, a pesar de su escaso valor logístico al carecer de agua potable, no servir como refugio ni lugar de observación y su bajo radio de forrajeo terrestre potencial. La razón de la ocupación fue la explotación de los recursos marinos, en especial los animales intermareales, mediante repetidos "picnics" en la playa de pequeños grupos de cazadores recolectores móviles. La procedencia lejana de herramientas líticas y piezas en bruto indica que estas visitas eran planeadas y el hecho de que hallan dejado rastro en varios estratos sedimentarios, que se extendieron durante un periodo prolongado de tiempo a través de las generaciones. La abundancia de lapas, sugiere un uso más intenso del sitio durante el verano (Buchanan et al, 1978; Moss, 1993). Debido a los fuertes cambios estacionales de esta región, los visitantes de HDP1 probablemente se desplazaban entre la costa y el interior de acuerdo con un calendario establecido similar al modelo de movilidad estacional propuesto por Parkington, 1976, 2001; Parkington et al, 2004. En este modelo, las residencias habituales están localizadas en el interior, cerca de las fuentes de materia prima lítica de alta calidad como la silcreta, caza abundante y recursos de la flora del bioma Fynbos.

Por tanto, el sitio documenta un patrón deliberado de uso del paisaje y adaptaciones estables de poblaciones locales a entornos costeros en la Provincia Occidental de El Cabo durante MIS 5e.

No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).

Explotación de recursos costeros.

Diepkloof Rock Shelter (Sudáfrica). Las investigaciones centradas en el MSA están en curso desde 1998 (Parkington et al, 2013; Porraz et al 2013). El sitio se ha fechado utilizando tanto OSL como TL. Las fechas más recientes indican que el sitio fue ocupado entre más de 100 ka y 50 ka (de MIS 5 a MIS 3; Tribolo et al 2013). El HP Intermedio y Tardío se han datado en hace 65 ± 8 y 52 ± 5 ka.

Estudio multidisciplinar

Blombos Cave. Situación, estratigrafía y plano. Emmanuel Discamps y Christopher Stuart Henshilwood, 2015.

Las excavaciones en Blombos Cave (Sudáfrica) se iniciaron en la década de 1990 y se realizaron de forma ininterrumpida hasta 1997. Las excavaciones en curso están dirigidas por Chris Henshilwood. El sitio cuenta con una potencia de 3 m y tres componentes principales que han sido datados mediante luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) y termoluminiscencia (TL): M3 (105-91 ka), M2 (91-74 ka) y M1 (74-68 ka), estas últimas asociadas con la Industria SB (Henshilwood et al, 2011). Los moluscos marinos constituyen el recurso alimenticio más abundante en los tres componentes (Henshilwood et al, 2001), con una disminución constante de densidad a lo largo del tiempo. Langejans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA pusieron el foco en especies de alto rendimiento de una zona media intermareal. Durante M2 y M1 el océano estaba a unos 5-6 km y los pobladores eligieron sus presas de acuerdo a los costes de transporte en comparación con M3, cuando la costa estaba solo a unos 2 km.

Cambios en la cultura material a lo largo del tiempo.

Cambios en la industria lítica a lo largo del tiempo.

Consumo de tortugas.

Comparación con la industria SB de Sibudu.

Caracterización de las herramientas líticas de la parte inferior de la secuencia (M3; 105-90 ka).

Estrategias de caza y explotación costera entre hace ca. 130-74 ka.

Variabilidad espacial de la fauna SB (M1).

Pequeños mamíferos en las capas SB (hace ca 76-72 ka).

Explotación de la macrofauna.

Herramientas de procesamiento de ocre.

Cambios ambientales

Piedra silcreta con líneas cruzadas (seis cruzadas por otras tres) realizadas con un marcador de ocre de Blombos Cave, datada hace 73 ka.

Klasies River Mouth (KRM) (Sudáfrica) incluye cinco cuevas. La Cueva 1, junto con la Cueva 2 forman el "Sitio principal" que preserva una extensa secuencia que abarca ~110-58 ka (Feathers 2002; Jacobs et al 2008; Vogel 2001; d’Errico et al, 2012; Wurz 2002, 2012). Klasies fue excavado por primera vez por Singer y Wymer en 1967-1968 (Singer y Wymer 1982). Hilary Deacon llevó a cabo una segunda serie de excavaciones en el sitio a partir de 1984 (véase Deacon 1995). El uso de recursos marinos fue publicado en los años 1970 y 1980 (Thackeray, 1988; Voigt, 1973). La densidad fluctúa a través de la secuencia y es particularmente alta en los componentes LBS (MIS 5d) y SAS (MIS 5c–5a). Lanjeans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA recogieron principalmente un rango amplio de moluscos intermareales de la zona media, con acento en aquellos fáciles de capturar y con alto valor nutricional. Los cambios en el entorno, como la distancia al mar, alteraron fuertemente las estrategias de forrageo. La naturaleza de los conjuntos más tardíos, cuando el océano estaba a unos 5 km sugiere el aprovechamiento de las mareas bajas. El análisis de Wurz (2012) de los artefactos líticos demuestra que la alta densidad de restos de fauna coincide con la de las herramientas en los miembros LBS y SAS. Junto con ocre modificado y restos de hogares, esto sugiere una ocupación intensa. La materia prima es local de baja calidad, con bajas proporciones de otros materiales potencialmente no locales (Deacon y Wurz, 1996; Singer y Wymer. 1982; but también Minichillo, 2006) (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015).

Reconstrucción del entorno.

Die Kelders (Sudáfrica). Comprende dos cuevas costeras adyacentes. DK1 fue excavado por Franz Schweitzer entre 1969 y 1973 y luego entre 1992-1995 (Marean et al. 2000). Resonancia de spin electrónico y OSL indican que los depósitos de MSA se formaron entre 70-60 ka (Feathers y Bush 2000; Schwarcz y Rink 2000).

Proyectiles.

Utilización de pequeños mamíferos.

Estratigrafía de Sibudu Cave. Rots et al (2017)

Plano de Sibudu con las elevaciones sobre el nivel del mar. Soriano et al, 2015.

El sitio arqueológico de Sibudu (Sudáfrica) es un gran refugio de 55 m de ancho y 18 m de anchura de areniscas y lutitas situado sobre el río Tongati (también escrito "uThongathi") en KwaZulu-Natal a unos 40 km al norte de Durban, a 15 km del Océano Índico. Excavado por Lyn Wadley entre 1998-2011. Las excavaciones actuales están dirigidas por Nicholas Conard. El sitio conserva los depósitos que van desde la pre-SB (> 77 ka) a la MSA final (~ 37 ka): pre-Still Bay (pendiente de publicación), Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardío, MSA final y Edad de Hierro. El sitio fue fechado utilizando OSL (Jacobs et al 2008). No hay capas estériles entre el Still Bay y el Howiesons Poort pero un paréntesis cronológico se sugeridas por las fechas OSL. La capa RGS tiene una edad de hace 70,5 ± 2,4 ka mientras que la capa PGS se ha datado en hace 64.7 ± 2.3 ka. De acuerdo con Wadley, antes y durante la deposición de la capa PGS la caída de rocas causó perturbaciones estratigráficas afectando también a la capa RGS.

Armas de caza enmangadas.

Uso del cuarzo en el nivel Grey Sand.

Conjuntos post-HP. Sibudiense.

Pigmento de hace 49 ka elaborado con leche y ocre.

Comparación con otras industrias SB y HP.

Estrategias de forrajeo

Métodos de talla en el HP

Análisis de las hogueras datadas en hace 49 ka.

Análisis tecnológico de la capa Grey Rocky, la ocupación más joven HP en Sibudu

Tecnologías de caza en el HP

Explotación de aves

Puntas bifaciales dentadas pre-SB

Fauna en los niveles HP

Análisis de una punta de flecha de hace 61,7 ka

Pinnacle Point (Sudáfrica) comprende una serie de cuevas. La localidad PP13B ha sido el centro de las excavaciones dirigidas por Curtis Marean. Datado entre ~174-90 ka (basado principalmente en OSL; Marean et al. 2010). El conjunto de la Cueva 13 de Pinnacle Point está asociado con el primer uso de los mariscos (Marean et al, 2007) y con tecnología Levallois, puntas, hojas y hojitas (<10 mm de ancho; Marean et al. 2007). Estas hojitas son las más antiguas de su tipo en la MSA de África del Sur (Thompson, Williams y Minichillo 2010; pero ver Wilkins y Chazan 2012). Se pueden identificar fasas de ocupación discretas, con conjuntos arqueológicos desconectados. Las ocupaciones con fauna marina asociada se fechan en MIS 6 y MIS 5e-5c. En los depósitos de MIS 5e-5c, se han identificado hogares. En comparación con las ocupaciones durante MIS 6, aparece una mayor densidad de herramientas líticas y restos de fauna y moluscos marinos, indicando una mayor intensidad (Jerardino y Marean 2010; Karkanas y Goldberg 2010; Marean 2010; Thompson et al, 2010). Un modelo GIS de cambios en la línea de costa durante los últimos 400 ka demuestra que PP13B osciló entre un emplazamientro completamente terrestre y completamente costero. La explotación de recursos costeros se realizaba solo cuando la costa estaba a menos de 6 km, de forma similar a lo que sucede con los actuales cazadores recolectores (Bigalke, 1973; Moss, 1993). Las principales características de los conjuntos líticos se conservaron a través de la secuencia de ocupación, sugiriendo un tecnología costera y una adaptación estables (Thompson et al, 2010). En contraste con los yacimientos de la costa oeste, PP13B también conserva evidencia de abundante explotación de grandes mamíferos con despiece on-site (Marean, 2010). Marean (2010) interpreta PP13B como un lugar residencial de grandes grupos, cuando el océano as residential sites of large social groups during times when the ocean estaba a su alcance. De acuerdo con el modelo de Marean (2010, 2011), los cazadores recolectores usaban la costa como área residencial primaria la mayor parte del año para maximizar la explotación de moluscos marinos. Al contrario que en la costa oeste de Sudáfrica, la costa sur ofrece suficientes recursos todo el año. El calendario de explotación de los recursos marinos se regía por los ciclos lunares y las mareas bajas de primavera eran el momento más adecuado para la recolección de moluscos. Estas interpretaciones están soportadas por observaciones etnográficas (Bigalke, 1973; de Boer et al, 2002; Moss, 1993) (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015).

Proyectiles.

Utilización de pequeños mamíferos.

Ysterfontein (Sudáfrica) es un refugio de piedra excavado por Graham Avery entre 2002-2008 (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003). Los excavadores propusieron una datación entre 119-46 ka. El conjunto lítico está basado en escamas con escasa preparación del núcleo y pocas plataformas facetadas (Wurz 2012). El rango de materias primas es similar a HDP1. Las herramientas son relativamente raras (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003; Wurz, 2012). Las 13 capas arqueológicas forman parte de un único tecnocomplejo. Entre la fauna, los restos de animales intermareales son los más abundantes, con una composición similar a HDP1 y se considera que su origen es antrópico. No se han publicado valoraciones concretas de las estrategias de habitación y uso del paisaje. La homogeneidad del conjunto lítico y los restos de fauna indican adaptaciones costeras estables en repetidas estancias de pequeños grupos durante un largo periodo de tiempo, pero no con carácter residencial. El bajo número de restos de mamíferos y aves soporta esta interpretación (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015). No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).

Sea Harvest fue evaluado y parcialmente excavado en los 1970 (Grine y Klein, 1993; Volman 1978). Este yacimiento al aire libre proporciona evidencia de la asciación de herramientas de la MSA con moluscos marinos en un emplazamiento costero similar a HDP1. Se constata silcreta no local. Basándose en similitudes geológicas y arqueológicas, se atribuye el sitio a MIS 5e (Will et al, 2013, pero ver Butzer, 2004)

Otros yacimientos:

Apollo 11. Namibia. Thackeray 1979; Vogelsang et al 2010. Rifkin, Henshilwood y Haaland, 2015. Rifkin et al, 2015.

Boomplaas. Provincia Occidental del Cabo. Deacon 1995; Fith 2011; Miller et al 1999.

Border Cave. KwaZulu-Natal. Klein 1977.

Se halló un infantil de 4-6 meses de edad, con una concha perforada, datado en hace ca 74 ka. Francesco d'Errico y Lucinda Backwell (2016).

Bundu Farm. Northern Cape. Hutson 2012; Kiberd 2006.

Bushman Rock Shelter. Porraz et al, 2015. Mpumalanga. Badenhorst y Plug 2012; Louw 1969; Plug 1981.

Chorlitos Lake. Gauteng. de Ruiter et al 2008.

Elands Bay Cave. Schmid et al, 2016. Porraz et al, 2016.

Equus Cave. Noroeste de Sudáfrica. Klein, Cruz-Uribe, y Beaumont 1991.

Herolds Bay Cave. Provincia Occidental del Cabo. Brink y Deacon 1982.

Hollow Rock Shelter. Högberg, 2016.

Kalkbank. Limpopo. Hutson y Caín 2008; Mason, Dart y Kitching 1958.

Klipdrift Shelter. Henshilwood et al, 2014. Reynard et al, 2016.

KDS PBE es un espécimen dental hallado en capas del tecnocomplejo Howiesons Poort, la única corona humana completa del Pleistoceno sudafricano. Cae dentro de la variación humana reciente y arcaica, típica de los ejemplares asociados a la MSA (Bauer, 2015).

Tratamiento de silcretas a base de calor en el HP de la capa PBD, hace 65 ka (Delagnes et al, 2016).

Cambios ambientales.

Kudu Koppie. Limpopo. Pollarolo et al. 2010.

Melikane. Lesoto. Carter 1978; Jacobs et al 2008; Stewart et al 2012.

Rose Cottage. Soriano et al, 2007. Kloos et al, 2016. Tammy Hodgskiss y Lyn Wadley, 2017.

Sehonghong. Lesoto. Carter 1978; Carter, Mitchell, y Vinnicombe 1988; Jacobs et al 2008.

Steenbokfontenin 9KR, Limpopo. Wadley et al, 2016.

Strathalan Cave B. Cabo del Este. Opperman 1996.

Uitpanskraal 7 (UPK7)  y Mertenhof (MRS). Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips. 2015. Patrick Schmidt y Alex Mackay (2016).

Varsche Rivier 003. Steele et al, 2016.

Wonderkrater, Driefontein, Limpopo, Sudáfrica. Blackwell et al, 2014.

Culturas del África Austral (Sarah Wurz, 2013)

Still Bay

Hay relativamente pocas fechas relativas al Still Bay, pero las pruebas con luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) en Blombos Cave, Sibudu, Apolo 11, y Diepkloof indican una duración de alrededor de 7.700 años, desde 75,5 a 67,8 ka (Henshilwood 2012; Jacobs et al, 2008, 2012), mientras que Högberg y Larsson informan de fechas de 80-72 ka. Fechas por termoluminiscencia sitúan la industria Still Bay de Diepkloof con una edad media de hace 109 ka (Tribolo et al. 2009, 2013). Esto implica que el Still Bay puede tener una duración mucho mayor en Sudáfrica de la que se pensaba (Porraz et al 2013; Tribolo et al 2013). 

Para Soriano et al (2015) la aparente falta de continuidad temporal entre el SB de Diepkloof, muy anterior en el tiempo (hace 109 ka) y el SB de Blombos y Sibudu junto con las diferencias tecnológicas en estos dos últimos yacimientos, obstaculizan la agrupación de estos yacimientos en un conjunto homogéneo.

El Still Bay se caracteriza por puntas bifacialmente retocadas con secciones lenticulares. Sus formas varían de estrechamente elípticas a lanceoladas, con punta de ángulo ancho o dos ápices puntiagudos (Henshilwood 2012; Minichillo 2005;. Villa et al 2009; Wadley 2007). Se producen en una amplia variedad de tamaños: desde 34 mm a más de 120 mm de longitud (Minichillo 2005).

Industria ósea con punzones y puntas de proyectil obtenidas mediante pulido y raspado. Restos de ocre con decoración geométrica.

La tecnología de producción de positivos es relativamente desconocida (Porraz et al. 2013).

Se utilizan materiales locales o casi locales. 

Es probable que los bifaciales sean herramientas multifuncionales (Henshilwood 2012): cuchillos, proyectiles, puntas de lanzas…

El inicio de la Still Bay está correlacionado con los cambios climáticos que se produjeron a finales de MIS 5 (Thackeray 2009; Ziegler et al. 2013) que habrían presionado para que las poblaciones adoptasen la reducción bifacial como estrategia para economizar recursos líticos y mantener mejor las herramientas en largos desplazamientos residenciales. Un período de inestabilidad climática grave ocurrió hace ~72 ka. Pero este escenario que cambio puntuado se convierte en poco probable en caso de una duración larga de la Still Bay. 

Howiesons Poort (HP)

Es la industria más extendida del MSA del Sur de África, descrita a partir de más de 20 sitios al sur del Zambezi (Henshilwood 2012; Lombard 2005, 2009). Según Soriano et al (2015) las similitudes en la tecnología y la morfología de las piezas respaldadas, la uniformidad en la selección de positivos y las proporciones y tipos de cicatrices de impacto, entre yacimientos repartidos en una vasta región (Rose Cottage y Klasies están separados por más de 600 km y hay 1.200 kilometros entre Klipdrift y Sibudu, en línea recta) y utilizando diferentes materias primas (opalina en Rose Cottage, silcreta y cuarcita en Klasies, corneana y dolerita en Sibudu) sugieren fuertemente que el Howiesons Poort constituyó un sistema de tradiciones de comportamientos complejos de larga duración que pueden haber sido transmitidos socialmente mediante la enseñanza y las instrucciones verbales. Los grabados en los recipientes de cáscara de huevo de avestruz documentados en el Howiesons Poort de Diepkloof y Klipdrift indican la existencia de una tradición de comunicación gráfica. Todo ello justifica que el HP sea reconocido como una "industria" o "cultura".

Materias primas locales.

Sistema de producción no-Levallois prismático unipolar sin aristas de núcleo de hojas y hojitas de cara pasiva y entalladas con martillo blando (Porraz et al, 2013; Soriano, Villa y Wadley 2007; Villa et al 2010). Microlitos estandarizados, algunos parte de útiles compuestos para caza (algunos como puntas u objetos barbados a modo de arpones) o para actividades cotidianas. Hojitas de dorso (de cara pasiva o backed) similares a las usadas a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno. Comunes hojas y hojitas con retoque lateral. También raspadores, buriles, raederas.

Se incrementa la intensidad de reducción de los núcleos con respecto a las tecnologías precedentes y siguientes (Chris Clarkson, 2013).

Se considera relativamente breve y claramente delimitado porque ocho sitios tienen fechas OSL entre ca. 64,8-59,5 ka (Cochrane, Doelman y Wadley 2013; Jacobs et al 2008), pero otras dataciones indican fechas mucho más antiguas. Puede existir continuidad tecnológica con las estrategias del Pleistoceno Medio de Kathu Pan y Klasies River (MSA I). Villa et al (2010) sugieren que la HP es la primera aparición conocida de pequeñas cuchillas producidas por percusión marginal y usadas como positivos para la fabricación de piezas con cara pasiva. El HP no es una entidad estática (por ejemplo, Harper 1994; Mackay 2011; Porraz et al. 2013; Singer y Wymer 1982; Soriano, Villa y Wadley, 2007; Volman 1984; Wadley y Mohapi, 2008). 

Los artefactos con cara pasiva estaban insertos en proyectiles compuestos y los mangos y enmangamientos cambiaron a lo largo del tiempo (Lombard 2008; Wadley y Mohapi 2008) utilizando ocre rojo y goma vegetal como adhesivos (Wadley 2013; Wadley, Hodgkiss y Grant 2009). Parece que la tecnología de arco y flecha desapareció a finales de la HP (Wadley y Mohapi 2008).

Parece que en MIS 4 existía un mosaico de entornos abiertos y cerrados. La HP se ha interpretado como una adaptación a las fluctuaciones ambientales mediante la tecnología para incrementar la movilidad residencial y reducir riesgos (por ejemplo, Ambrose 2002; McCall 2007). Jamie L. Clark (2013), sugiere la necesidad de una mayor atención a las explicaciones demográficas y sociales: el HP y Still Bay reflejan una respuesta a la expansión y el aislamiento de las poblaciones humanas modernas entre 80-60 ka (Jacobs y Roberts 2009).

La abundancia de silcretas está relacionada con la producción de herramientas, en particular con microlitos y artefactos respaldados Will y Mackay, 2016

Post-HP

Los conjuntos posteriores a ~8 ka se caracterizan por la sustitución gradual de artefactos respaldados por puntas unifaciales y raspadores (Volman, 1980; Mackay, 2011; Porraz et al, 2013; Manuel Will, Gregor D. Bader y Nicholas J. Conard, 2014). En Diepkloof, Klasies River y Klein Kliphuis, la reducción del núcleo permanece orientada hacia la producción de hojas a principios del post-Howiesons Poort antes de dar paso a la producción de escamas (Wurz, 2002; Mackay, 2009; Porraz et al, 2013). La ocupación humana continúa en las orillas del río Klasies, Pinnacle Point 5/6, Peers Cave, Diepkloof y Klein Kliphuis, pero cesa en Nelson Bay Cave, Boomplaas y Klipfonteinrand. Después de ~50 ka, la ocupación humana parece cesar, si bien Alex Mackay et al (2014), basándose en los estudios efectuados en las terrazas aluviales del río Doring, en la Winter Rainfall Zone (WRZ) del Sur de África, y en las prospecciones en Putslaagte Site 1 (PL1) consideran que los humanos no abandonaron la zona en MIS 3, y reorganizaron el uso de la tierra.

Principales yacimientos Howiesons Poort. En 2014 se anunció un nuevo sitio en el Complejo Klipdrift.

El MSA en el sur de África. Guillaume Porraz et al (2013).

Yacimientos sudafricanos del MSA donde se hallaron restos de ocre o indicios de su utilización. En 2014 se comunicó el hallazgo de ocre en Klipdrift Shelter, al oeste de Blombos.

Relación entre la innovación y el cambio climático

Martin Ziegler et  al (2013) han relacionado las innovaciones tecnológicas durante la MSA con los cambios climáticos. Mientras que el norte experimentaba sequías generalizadas con enfriamiento extremo, las innovaciones de la MSA estuvieron estrechamente vinculadas al cambio climático abrupto en el sur de África hacia condiciones más húmedas y favorables que permitieron la ampliación de la población con utilización de nuevos refugios y extensión de las redes sociales.

Por el contrario, para Roberts et al (2016) las innovaciones culturales y tecnológicas no estuvieron ligadas a cambios climáticos.

Cambios climáticos y tecnologías de la MSA.

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Seguimos a Will, Conard y Tryon, 2019.

La relativa estabilidad en Kenia y Tanzania y las fuertes tradiciones nacionales de investigación han contribuido a una extensa y casi continua historia de investigaciones arqueológicas. Además, disponemos de trabajos de campo en Etiopía (Kappelman et al, 2014; Sahle et al, 2014; Douze y Delagnes, 2016; Brandt et al, 2017; Assefa et al, 2018 ) y Malawi (Thompson et al, 2018), así como estudios aislados en Somalia (Gutherz et al. 2014) y Eritrea (Beyin 2013). En Uganda, Burundi o Ruanda hay poca investigación y no se ha realizado casi ningún trabajo en Sudán del Sur desde Philipson (1981). El Valle del Rift y los Grandes Lagos, son las características geológicas dominantes de la región, y la mayoría de los sitios (al aire libre) se encuentran adyacentes a ellos (Tryon y Faith, 2013). Las excepciones notables incluyen cuevas o refugios de piedra caliza cerca de la costa en Somalia y Kenia (Shipton et al, 2018), y refugios de rocas o colinas aisladas al este del Rift (por ejemplo, Willoughby, 2012; Tryon et al, 2015). El registro de los sitios con fecha segura se distribuye de manera desigual en el tiempo; demostrar la continuidad en comportamientos particulares es difícil hasta MIS 4 cuando el número de yacimientos aumenta sustancialmente.

Mientras que los "primeros" conjuntos MSA fechados en MIS 9-7 son bien conocidos (Tryon et al, 2005; Sahle et al, 2014; Blegen 2017; Brooks et al, 2018; Blegen et al, 2018), hay relativamente pocos yacimientos datados de manera segura en MIS 6-5. Las excepciones son la Formación Kibish (Shea 2008), Kulkuletti (Douze y Delagnes 2016) y Kapedo Tuffs (Tryon et al, 2008). Los yacimientos de MIS 4-3 son más abundantes y están distribuidos en un área geográfica más grande. 

El MSA de África oriental se describe mejor como un mosaico de variación a través del tiempo y el espacio con la variabilidad como señal clave (Shea 2008; Tryon y Faith, 2013; Lahr y Foley, 2016; Blinkhorn y Grove, 2018). Si bien las investigaciones han demostrado una disminución general en el tamaño promedio de los puntas a lo largo del tiempo (Tryon y Faith, 2013), no existen variantes temporales o regionales específicas, excepto los reavivados en piezas de Gademotta y Kulkuletti durante MIS 8-6 interpretados como una técnica específica de afilado o fracturas por impacto (cf. Douze, 2014; Sahle y Braun, 2017). Los elementos de la cultura material compleja y otras innovaciones de comportamiento aparecen en el Pleistoceno Medio Tardío asociados con los primeros yacimientos de la MSA de la región (por ejemplo, Brooks et al, 2018). África Oriental muestra continuidad en la fabricación de piezas bifaciales, transporte a larga distancia de materias primas y, posiblemente, enmangamiento. Sin embargo, hay una brecha notable de artefactos no líticos y una escasez yacimientos en MIS 5, que contrastan con el sur y el norte de África, con muchos elementos de la cultura material compleja (por ejemplo, cuentas, herramientas de hueso, piezas con cara pasiva) que se presentan solo en MIS 3 en África Oriental (ca 50-40 ka, cerca de la transición de MSA / LSA). Una vez que estos elementos aparecen en el registro, generalmente persisten a lo largo del LSA, con la excepción de un patrón bimodal de piezas con cara pasiva en Panga ya Saidi (Shipton et al, 2018). Estas tendencias generales conviven con un mosaico de variabilidad en la tecnología lítica con dificultad para reconocer un patrón espacio temporal y una escasez de artefactos de diagnóstico. Las diferencias generales de este registro con la arqueología del Pleistoceno Tardío al norte y al sur pueden tener algunas raíces en la abundancia de yacimientos al aire libre y la frecuente falta de preservación orgánica, pero también en una ecología diferente. África Oriental tiene una ecología mucho más variable y desigual con baja estacionalidad, así como alto relieve y heterogeneidad del hábitat (es decir, vulcanismo, valle del Rift). Algunos de los diferentes patrones culturales observados pueden deberse a adaptaciones más localizadas, aislamiento y extinciones o a un pequeño tamaño / densidad de la población (Basell, 2008; Tryon and Faith, 2013; Lahr y Foley, 2016).

MIS 6

En los escasos yacimientos, están presentes las puntas bifaciales y ausentes las piezas con cara pasiva. La evidencia de enmangamientos es rara (Wendorf y Schild 1993). La evidencia sugiere que los raspadores y los puntas (Ambrose 1998) fueron adoptados ya antes del MIS 6.

Las firmas geoquímicas de diagnóstico de afloramientos de obsidiana (Brown et al, 2013) han facilitado un importante programa de estudio de la dispersión geográfica de este material. Distancias de transporte >150 km son conocidas antes y durante MIS 6 (Negash et al, 2011; Blegen, 2017; Blegen et al, 2018; Brooks et al, 2018). El patrón del uso y movimiento de la obsidiana parece ser persistente desde el Pleistoceno Medio Tardío hasta el MIS 2.

Están ausentes los pigmentos así como los demás elementos de la tecnología no lítica.

MIS 5

La arqueología de MIS 5 proporciona una imagen similar, con pocos sitios conocidos que datan de este período de tiempo y una falta de cultura material no lítica.

En la larga secuencia de Mumba 5, aparecen puntas bifaciales y piezas raras con cara pasiva (Mehlman, 1989; Marks y Conard, 2008).

Existe alguna evidencia de transporte de obsidiana a larga distancia (ca 100-80 ka; Negash et al, 2011).

Herramientas de piedra asociadas con animales marinos están presentes en los arrecifes costeros a lo largo del Mar Rojo (por ejemplo, Sahle y Beyin, 2017), con hallazgos en Abdur interpretados como uso humano de los recursos marinos, pero hasta ahora limitados a MIS 5e (Walter et al, 2000). La evidencia de forrajeo costero es en general escasa, en parte debido a la rareza de los yacimientos excavados con depósitos con > 40 ka a lo largo (o cerca) de la costa del Océano Índico. Los fósiles de peces en los yacimientos de Aduma en la parte media y posterior de MIS 5 (ca 100-80 ka; Yellen et al, 2005) y quizás a lo largo del Nilo Azul (Kappelman et al, 2014) sugieren la depredación de peces a lo largo de los sistemas fluviales interiores. Falta evidencia de un uso intensivo de los recursos acuáticos en los principales lagos, aunque el registro geológico puede ser parcialmente responsable de esta laguna (por ejemplo, Tryon et al. 2016).

MIS 4

Aumenta notablemente el número de yacimientos con dataciones.

Los ensamblajes líticos todavía presentan puntas bifaciales y en su mayoría carecen de piezas con cara pasiva (pero vea Leplongeon et al, 2018).

La obsidiana procedente del centro de Kenia se usó de manera intensiva, y se encontraron pequeñas cantidades de artefactos a una distancia de más de 300 km (Merrick y Brown, 1984; Merrick et al, 1994). En yacimientos de Etiopía hay evidencias de distancias de transporte similares. (Negash y Shackley, 2006; Negash et al, 2011). Los mecanismos responsables del movimiento de la obsidiana siguen sin estar claros.

La evidencia del procesamiento de ocre está presente en casi todos los refugios rocosos ocupados de forma intensiva en la región, incluyendo Porc Epic, Kisese II, Mumba, Panga ya Saidi, Enkapune ya Muto, así como Chaminade (Ambrose, 1998; Conard, 2010b; Thompson et al, 2012; Rosso et al, 2016; Shipton et al, 2018; Tryon et al, 2018).

 El caso más antiguo y único para la fabricación de cuentas de concha marina (Conus sp.) Se informó recientemente en Panga ya Saidi (ca 67-63 ka; Shipton et al, 2018). Esto indica un patrón de uso de cuentas comparable en el sur y el norte de África, con cuentas de concha marina que preceden a la fabricación de las que están hechas de cáscara de huevo de avestruz. 

Está ausente el forrajeo de recursos costeros o de agua dulce.

MIS 3

Como en el periodo anterior, la evidencia del procesamiento de ocre está presente en casi todos los refugios rocosos ocupados de forma intensiva en la región.

Aparecen por primera vez piezas con cara pasiva en múltiples yacimientos (ca 50-40 ka; por ejemplo, Ambrose, 1998; Gliganic et al, 2012; Shipton et al, 2018; Tryon et al, 2018). 

La obsidiana se transporta a larga distancia (por ejemplo, Merrick y Brown, 1984; Merrick et al, 1994). 

Marcado aumento y diversificación en la cultura material no lítica. 

En varios conjuntos de la transición MSA / LSA, o cercanos, se hallaron cuentas de cáscara de huevo de avestruz (ca 50-40 ka; Miller y Willoughby, 2014; Tryon et al, 2018), y en el MIS 3 Tardío aparecen conchas naturalmente perforadas de gasterópodos terrestres (ca 43-33 ka; Assefa et al, 2008). 

Las herramientas óseas claramente modificadas están restringidas a dos huesos con muescas de Panga ya Saidi de los niveles MSA / LSA con dataciones de mitad y final de MIS 3 (ca 48-25 ka; Shipton et al, 2018). 

El uso ocre está frecuentemente presente en la mayoría de los abrigos rocosos, pero sin diseños abstractos. Sin embargo, recientemente se encontraron grabados lineales en un fragmento de cáscara de huevo de avestruz, datado en la parte media y posterior de MIS 3 en Goda Buticha (ca 43-34 ka; Assefa et al, 2018).

Según Christian A. Tryon y J. Tyler Faith, 2013.

Las preparaciones Levallois están presentes antes de hace 380 ka en Katpurin Formation (Blegen, 2015). Las puntas Levallois se encuentran presentes en varios lugares del África Oriental, en una frecuencia a menudo mayor que la de algunos sitios levantinos (Hauck 2011; Hovers 2009: 217). El método Nubio Tipo 1 es una variante de punta Levallois que se distingue por dos escamas preparatorias alargadas retiradas desde el extremo distal del núcleo. Estos núcleos son frecuentes en el norte, en el valle del Nilo y hacia el este, en algunas partes de la Península Arábiga (Rose et al, 2011; Van Peer 1992, 1998), lo supone una de las evidencias arqueológicas más fuertes de conexión entre África y Arabia en el Pleistoceno Superior. Los núcleos Nubios Tipo 1 se encuentran en el este de África en los sitios en o cerca de los márgenes de la cuenca del Nilo, incluyendo K'one y Aduma en Etiopía (Kurashina 1978;. Yellen et al 2005) y la Isla de Rusinga en Kenya (Tryon et al, 2012). Otros métodos Levallois, como el utilizado para la producción de hojas en algunos lugares de Sudáfrica (Wurz 2002 , 2013), no se encuentran en el este de África. La tecnología Levallois, en el este de África, es altamente variable, con muchas de las combinaciones de preferencial o recurrente con unidireccional, bidireccional y centrípeto en múltiples yacimientos.

Los métodos no-Levallois están muy extendidos.

Las puntas en los conjuntos del África oriental son muy variables en tamaño y forma.

El ocre se ha hallado en algunos pedruscos, como en la Formación Kapthurin y Enkapune ya Muto, en Kenia (Ambrose 1998; McBrearty y Brooks 2000). El yacimiento GnJh-15 de la Formación Kapthurin es la aparición más temprana reportada en África oriental (465,3-395,6 ka; Van Noten, 1982; Van Noten et al., 1987; McBrearty, 1999; Tryon y McBrearty, 2002) asociada a un conjunto lítico achelense o de la MSA.

Los análisis comparativos de los datos del África oriental sugieren que los conjuntos de un solo sitio son más similares entre sí de lo que son a los de otros sitios (sin importar la distancia geográfica), haciendo hincapié en la alta diversidad entre estos sitios y la dificultad de identificar un patrón tipológico o tecnológico. La geografía jugó un papel en la conducción de la variabilidad de los conjuntos, pero su efecto fue mínimo. Las interacciones a largo plazo entre los entornos físicos y sociales, los factores locales (calidad y abundancia de la materia prima, tamaño de las redes de intercambio de información, etc.) fueron en cambio una fuerza dominante.

En comparación con otras regiones de África, las poblaciones del África oriental respondieron a los cambios ambientales con modificaciones de menor importancia (Blome et al, 2012).  Ambrosio (2001) sugiere que los Homo de la cuenca del Lago Nakuru/Naivasha de Kenya, rastrearon los límites del ecotono, ya que cambiaron de cota con el cambio ambiental.

En la zona del Lago Victoria, hay evidencia de que los Homo se desplazaron hacia el oeste durante las condiciones secas.

Yacimientos

Kapthurin Formation. Muguruk Formation (Lumpembiense). Grandes puntas lanceoladas delgadas (> 10 cm) y microlitos geométricos. 

Member 2, Ojalla Industry.170- >10 ka.

Member 4, Pundo Makwar Industry. 170- >10 ka. 

Member 6, Pundo Makwar Industry. 170->10 ka. 

Kapedo Tuffs. 135-123 ka

Eyasi Beds. 132- ≥88

El arrecife calizo de Abdur (Eritrea) se ha datado en 125±7 ka, pero algunos artefactos se han recuperado de un estrato más antiguo (Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000). Los artefactos de la MSA están asociados con invertebrados marinos y grandes mamíferos terrestres en múltiples terrazas de un arrecife emergido (Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000), lo que implica el uso de recursos marinos durante un periodo prolongado en un contexto de playa. Según los excavadores, los humanos recogieron grandes ostras en aguas poco profundas en una fase anterior, y otros mariscos y crustáceos durante las ocupaciones posteriores. Los pobladores variaron sus actividades de forrageo y su tecnología lítica de acuerdo con los cambios ambientales. La materia prima lítica se transportó desde 20 km o más (Bruggeman et al, 2004; Buffler et al, 2010; Walter et al, 2000), lo que indica movimientos planeados desde el interior a la costa. Las ocupaciones de Abdur fueron efímeras.

Mtongwe, Locality KY-55 East.

Lower Group. <125? ka.

Middle Group. <125? ka.

Upper Group.  <125? ka.

Ardu Beds

B (base), Aduma site A1. 100-80 ka.

B, Aduma sites A4, A8, A8A, VP 1/1, VP 1/3. 100-80 ka. 

B/C contact, Aduma site A5. 100-80 ka. 

Wasirya Beds, Rusinga Island. 100-38 ka. 

Midhishi 2

LSU VI. 90-40 ka.

LSU V. 90-40 ka.

LSU IV. 90-40 ka.

LSU III. >40-19 ka.

Porc Epic. 79-33 ka. Contenía el mayor conjunto de ocre conocido de la MSA de África Oriental (40 kg). Daniela Eugenia Rosso, Francesco d'Errico y Alain Queffelec (2017).

Prolonged Drift (GrJi11). 72-30 ka. 

Nyamita Main. 49-33 ka (Blegen, 2015).

Yacimientos del Paleolítico Tardío

Panga ya Saidi, costa de Kenya. Cueva con ensamblajes de hace 78 ka, en un ambiente de bosque tropical y pastizales (Shipton et al, 2018). Se aprecia una transición tecnológica-cultural gradual hacia la LSA. Los hallazgos incluyen numerosos fragmentos de ocre, huesos trabajados y con incisiones, cuentas de cáscara de huevo de avestruz, cuentas de conchas marinas,  manuports exóticos y más de 30.000 artefactos de piedra tallada, incluidos núcleos de Levallois y artefactos de Media Luna, éstos últimos a menudo considerados como indicadores de la LSA.

Pomongwe Cave, Zimbabwe. 

Las principales herramienta retocadas son raspadores semicirculares y circulares (Cooke, 1963).

Mochena Borago (Brandt et al., 2012). Evolución local.

Lower T-group. 53-45 ka. Conjunto clásico del PM de África Oriental, con reducción incluyendo Levallois y discoidal y puntas retocadas y raspadores como herramientas más comunes, Ausencia de microlitos.

Upper T-group. 45-43 ka. Continuidad con respecto a Lower T. Aparecen un pequeño número de herramientas respaldadas.

S-group. 43 ka. Difiere poco de los anteriores si bien cuenta con una mayor frecuencia de piezas respaldadas. 

Naisiusiu, Olduvai Gorge. Datación problemática de hace ca 60 ka. En esta localidad el conjunto lítico consta de tres componentes (Leakey et al, 1972).

Material excavado en la década de 1930, mal registrado y del que solo se conserva una muestra selectiva.

Naterial recogido de la superficie del terreno.

Material excavado en 1969 (Merrick, 1975). Pequeño número de objetos líticos respaldados y seis microlitos completos de variadas morfologías.

Mumba, Tanzania. Abrigo rocoso. La secuencia estratigráfica sugiere un cambio gradual en la frecuencia de artefactos y con ello de las tipologías. Elementos con cara pasiva persisten en números bajos, coincidiendo con una reducción en la frecuencia de los núcleos y las puntas Levallois y un mayor uso de la percusión bipolar para la producción de escamas entre 68-~ 30 ka (Eren, Diez-Martin, y Domínguez-Rodrigo 2013; Gliganic et al. 2011; Marks y Conard 2008; Mehlman 1989 , 1991). La naturaleza del cambio es tal que la atribución al MSA o LSA es incierta (Diez-Martín et al. 2009).

Bed VI-B (Sanzako Industry) >68 ka.

Bed VI-A (Kisele Industry). 68-60 ka.

Bed V (Mumba Industry). 60-50 ka. Algunos microlitos, solo en la parte superior, lo que sugiere un origen local.

Bed III lower (Nasera Industry). 40-30 ka. 

Enkapune ya Muto, Kenya. 55- ~ 40 a 55 ka. 

MSA basal con Levallois y métodos discoidales de producción de escamas y piezas con cara pasiva  raras. La recuperación de dos microlitos geométricos dentro de este conjunto puede indicar mezcla, o más bien, puede demostrar el desarrollo de la tecnología microlitica en un contexto MSA.

Está cubierta por una industria atribuida a la LSA dominado por la producción de grandes hojas (~ 7 cm) y microlitos con cara pasiva, a su vez cubierta por una industria con abundantes microlitos (~ 2-5 cm), técnicas MSA de reducción de núcleos y cuentas de cáscara de huevo de avestruz (Ambrose 1998).

Nasera

Levels 12−25 (Kisele Industry). 55- >26 ka.

Levels 8/9–11 (Mumba Industry). 26->18 ka.

Levels 6–7 (Nasera Industry). 26->18 ka.

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Seguimos a Will, Conard y Tryon, 2019.

En contraste con el resto de África, la región ha recibido mucha menos atención académica y sigue siendo desconocida. Aunque la investigación comenzó a principios del XX (por ejemplo, Colette, 1929; Wayland, 1929; Breuil et al, 1944), los ambientes predominantes de selva tropical y con sedimentos ácidos, la erosión del suelo y la casi ausencia de cuevas, suponen serveros retos al descubrimiento de yacimientos y preservación de material arqueológico orgánico. Muchos países de esta región tienen una larga historia de inestabilidad política e infraestructuras difíciles con barreras logísticas y naturales (Taylor, 2014; Cornelissen, 2016; Taylor, 2016; Scerri, 2017b). El registro conocido consta de muchos yacimientos al aire libre, muchos de los cuales se han alterado postdeposicionalmente por procesos biogénicos que conducen a trastornos a gran escala que producen una baja integridad estratigráfica y cultural (Cahen y Moyerson, 1977; Allsworth-Jones, 1987; Cornelissen, 2002; Mercader, 2002; Casey, 2002; Taylor, 2011; 2014; Chevrier et al, 2018). Por lo tanto, no sorprende que haya pocos sitios fechados y pocas edades más allá de los 40 ka. 

Se han realizado importantes trabajos en los márgenes de África Central (por ejemplo, Twin Rivers, Kalambo Falls; Clark, 1963, 2001; Barham, 2000, 2002a; Barham, et al 2015) y el Valle de Semliki (Yellen et al, 1995). En África Occidental, Senegal y Mali han recibido atención renovada y trabajo de campo asociado con programas de datación cronométrica (por ejemplo, Chevrier et al, 2016; Scerri et al, 2017; Chevrier et al, 2018).

Debido a la rareza de yacimientos bien estratificados y fechados de manera segura, casi no hay evidencia de la estructura espacio-temporal del registro. La edad y la relación de las entidades arqueológicas principales en África Central, Sangoan, Lupemban y Tshitolian, siguen siendo objeto de debate (por ejemplo, McBrearty, 1988, 1992; Clark, 2001; Barham, 2000, 2002a; Taylor, 2011, 2016; Cornelissen, 2016). En África Occidental, la secuencia (por ejemplo, Casey, 2002; Taylor, 2016; Scerri, 2017b; Chevrier et al, 2018), muestra una larga duración de la MSA desde el final del Pleistoceno Medio hasta el Pleistoceno Tardío / Holoceno (MIS 2/1), que persiste junto con los ensamblajes de LSA de igual edad (p. Ej., En Senegal hasta ca 12 ka; Chevrier et al, 2016; Scerri et al, 2017). Los yacimientos bien estudiados en Senegal, producen una señal temporal de alta variabilidad con respecto a la reducción de núcleos y los conjuntos de herramientas con tasas de cambio rápidas, y un mosaico local que carece de continuidad a largo plazo (Robert et al, 2003; Scerri, 2017b; Chevrier et al, 2018).

Las especulaciones sobre los patrones de complejidad del comportamiento en África Central y Occidental se ven gravemente obstaculizadas por la baja resolución espacio-temporal del registro, que requiere secuencias estratigráficas más intactas y fiables favorables para la conservación orgánica (por ejemplo, Taylor 2011, 2016; Scerri, 2017b). La evidencia disponible de África Central apunta a la estabilidad y continuidad a largo plazo de la tecnología desde antes de MIS 6 hasta MIS 3, a pesar de la variabilidad del clima (Barham, 2000; Mercader, 2002; Taylor, 2011, 2016). Esta región presenta evidencias tempranas del uso de pigmentos, tecnologías líticas sofisticadas (p. ej., piezas con cara pasiva; puntas bifaciales) y adaptaciones a entornos de selva tropical que ya se encuentran en MIS 8-6. Algunos de estos elementos persisten o aparecen hasta principios de MIS 5, o incluso hasta finales de MIS 5, como es el caso de las excepcionales puntas de púas de Katanda, aunque no en MIS 4-3. La cultura material no lítica está virtualmente ausente para 200-30 ka en África Occidental, con poca información sobre patrones de subsistencia o restos orgánicos. Sin embargo, a diferencia de África Central, la tecnología lítica muestra más variabilidad en el tiempo con mayores tasas de cambio y discontinuidad durante el Pleistoceno Tardío (p. ej., piezas bifaciales), particularmente en el Sahel, una posible respuesta a repetidos cambios en los hábitats locales. También existe una persistencia tardía de la tecnología MSA hasta el inicio del Holoceno y evidencia de diferencias espaciales en la tecnología lítica entre regiones áridas y más boscosas (por ejemplo, Scerri 2017b; Chevrier et al, 2018). Estos patrones divergentes podrían resultar del sesgo de investigación, la mala conservación orgánica y la escasez de yacimientos estratificados en cualquiera de las regiones. África Central y Occidental aún tienen un vasto potencial sin explotar, pero hasta ahora solo han arrojado atisbos de comportamientos avanzados y cultura material compleja.

MIS 6.

Grandes puntas bifaciales lanceoladas talladas finamente y pequeñas piezas con cara pasiva en un contexto Lupembiense (edades más tempranas ca 270-170 ka en Twin Rivers y Kalambo Falls, por ejemplo, Barham, 2000; Clark, 2001; Barham, 2002a), pero no en África Occidental. 

Evidencias de uso de ocre en Twin Rivers (especularita; Barham, 2000, 2002b; Watts, 2009) y en el posterior Lupembiense en Kalambo Falls (Clark 2001).

Las herramientas lumpembienses son adecuadas para unirlas a mangos como parte de armas o hachas pesadas ​​(Clark, 1959; Barham, 2001; 2002a; Taylor, 2011; 2016), sin embargo, la evidencia directa de los análisis de uso de medios líticos ha provenido únicamente de implementos similares en África nororiental (Rots et al, 2011; también Taylor, 2011; 2014). 

No hay datos disponibles sobre el transporte a larga distancia de materias primas ni hallazgos de otros elementos de la cultura material no lítica.

MIS 5.

Herramientas con cara pasiva en Mumbwa Caves (MIS 5e; Barham, 2000), pero sin evidencias de estandarización o preferencia de materias primas no locales para estas piezas (Barham 2002a). Debido a la escasez de yacimientros, no se conoce ninguna tecnología bifacial.

El transporte a larga distancia de herramientas de piedra es raro pero está documentado en Mumbwa Cave, cerca de los límites de la región, hasta 200 km durante el MIS 5e (Barham 1995, 2000) y desde los niveles de Ateriense sin fecha en Adrar Bous, Níger (Clark et al, 2008). 

En las cuevas Mumbwa en África Central (Barham, 1995, 2000) se han recuperado grandes bloques de hematita con trazas antropogénicas.

Un hallazgo único y excepcional datado en el MIS 5 Tardío, son los arpones de púas cuidadosamente trabajados de Katanda ca 80-70 ka; Yellen, et al 1995; Feathers y Migliorini, 2001). Además, un fragmento de un hueso pulido puntiagudo en Mumbwa (MIS 5e; Barham, 1995, 2000) y otro en Broken Hill  (Kabwe; Barham et al, 2002).

Hay evidencia de la pesca en agua dulce en Katanda en el MIS 5a, y las adaptaciones fluviales continúan en otros sitios de la región hasta el LSA (Brooks et al, 1995; Yellen, 1998). La evidencia de adaptaciones costeras es casi desconocida para MIS 5-3 en África Central y Occidental, probablemente asociada con problemas de preservación y poca investigación a lo largo de las costas (aunque las ocupaciones en la ecozona costera de África Occidental son conocidas en la mitad de MIS 3 en ca 44 ka; Niang et al, 2018). Debido a la escasa preservación de la fauna y la falta de control sobre el origen antropogénico del material zooarqueológico (por ejemplo, Taylor 2014; Chevrier et al, 2018), se sabe poco acerca de las estrategias de caza durante el Pleistoceno Tardío en África Occidental y Central.

MIS 4.

Continúa la presencia de puntas lanceoladas bifaciales en África Central. En África Occidental se conocen otros tipos de puntas foliares bifaciales, pero solo en intervalos durante MIS 4-3 (Scerri, 2017b; Chevrier et al, 2018). En África Occidental, no hay evidencia de piezas con cara pasiva en el MSA, ya que solo aparecen durante el MIS 2 asociadas con las industrias LSA (Scerri, 2017b; Chevrier et al, 2018). 

No hay datos disponibles sobre el transporte lítico a distancia, el uso de ocre o la fabricación de artefactos de hueso.

MIS 3.

Presenta la persistencia tardía de puntas lanceoladas que posiblemente indican la continuidad a largo plazo de esta tecnología, y puntas bifaciales con vástago cuidadosamente conformado del Tshitoliense pueden pertenecer también a este intervalo (por ejemplo, Cornelissen, 2002). Hacia el final del periodo, vuelven a aparecer en África Central pequeñas piezas con cara pasiva

Los restos culturales no líticos son escasos o inexistentes. La única evidencia disponible se deriva de grandes bloques de hematita con trazas antropogénicas de Mumbwa durante la mitad de MIS 3 (ca 40 ka; Barham, 1995, 2000).

Yacimientos:

Katanda (Kivu Norte, República Democrática del Congo) 110-80 ka.

Conjunto de arpones.

Ndiayène Pendao (Scerri et al, 2017).

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Seguimos la exposición de Will, Conard y Tryon, 2019.

Con una larga historia de investigación, más estrechamente asociada con los estudiosos francófonos desde principios del siglo XX (por ejemplo, Reygasse, 1919; Roche, 1953; pero vea McBurney, 1960). Un aumento en el interés, se deriva de investigaciones recientes que han proporcionado ricas secuencias arqueológicas en el área costera y en el interior del Magreb asociadas con un programa de datación centrada en el Ateriense (d'Errico et al, 2009; Dibble et al, 2012; Jacobs et al, 2012; El Hajraoui et al, 2012; Douka et al, 2014; Jacobs et al, 2017; Campmas, 2018), así como los primeros hallazgos fósiles atribuidos a H. sapiens (Hublin et al, 2017) asociados a una industria de la MSA inicial que se remonta hace ca 300 ka (Richter et al, 2017). Geográficamente, hay un fuerte sesgo de investigación en el Magreb, con muchos datos de secuencias de cuevas en la costa y el interior de Marruecos y Libia, así como en el Valle del Nilo (Scerri, 2017a). Más allá del Valle del Nilo, disponemos de multitud de yacimientos en superficie en el Sahara y el Sahel, pero con falta de definición estratigráfica, conservación orgánica y pocas dataciones (Wendorf y Schild, 1980; Dibble et al, 2013; Foley et al, 2013; Scerri, 2017a). La distribución temporal de los yacimientos, muestra un fuerte aumento en MIS 5, asociado con mayores densidades de hallazgos, similar al registro del sur de África. Otras similitudes son la aparición de implementos líticos "de diagnóstico" y la evidencia de la regionalización con múltiples tecnocomplejos, en particular en el Pleistoceno Tardío (p. ej., el ateriense; Barton y d'Errico, 2012; Dibble et al, 2013; Scerri, 2013a; 2013b; Campmas, 2018).

La falta de un esquema estratigráfico cultural supra-regional puede deberse a la escasez de secuencias largas, así como a un mosaico de yacimientos que se estudiaron hace mucho tiempo y dispersos espacialmente sin edades cronométricas (Scerri 2017a). De forma ​​similar al registro del sur de África, el norte muestra algunas pruebas de comportamientos complejos y cognición avanzada al final del Pleistoceno Medio Tardío a lo largo de MIS 7-6. El inicio del Pleistoceno Tardío, ofrece más yacimientos y mayores densidades de localización, especialmente en MIS 5. El registro del Pleistoceno Tardío se caracteriza por una combinación de rasgos que aparecen de forma discontinua (por ejemplo, cuentas de concha, herramientas óseas y ocre se encuentran principalmente o exclusivamente en MIS 5) y otros que permanecen (p. ej., piezas con vástago, enmangamientos, forrajeo costero). Muchos elementos no líticos y simbólicos de la cultura material parecen desvanecerse o están ausentes en MIS 4, y en los primeros MIS 3 en particular, aunque esto podría ser el resultado de desafíos climáticos y menos yacimientos conocidos. El norte de África se vio fuertemente afectado por la variación climática, en particular la extensión y contracción del Sahara: las mejoras climáticas dentro de MIS 5 ("Sahara verde"; Drake et al, 2011; Blome et al, 2012) son períodos clave para las ocupaciones del norte de África, especialmente para ocupaciones costeras. La pérdida potencial de muchas innovaciones en el ámbito no utilitario con el inicio de MIS 4 podría deberse al estrés ambiental, asociado a colapsos demográficos o contracciones que llevaron a una interrupción de los contactos y redes de intercambio entre poblaciones (Wendorf et al, 1993; d 'Errico et al, 2009; Garcea, 2010; Barton y d'Errico 2012; Linstädter et al, 2012).

MIS 6 o antes.

Los conjuntos líticos presentan pocas puntas bifaciales (Van Peer et al, 2003; Dibble et al, 2013) pero no hay producción de piezas pequeñas con cara pasiva.

Hay evidencia de enmangamiento en el Pleistoceno Medio Tardío en la Isla Sai (Rots y Van Peer, 2006; Rots et al, 2011).

El transporte de materia prima a larga distancia es prácticamente desconocido.

El yacimiento de la isla Sai muestra el uso de pigmentos amarillo y rojo entre ca 223-152 ka (Van Peer et al, 2003).

Existe evidencia igualmente aislada de recolección de mariscos marinos en Benzú Rockshelter (Ramos et al, 2008; Ramos-Muñoz et al, 2016).

MIS 5-3.

Cambios notables en los conjuntos líticos, con una estructura geográfica ampliada y marcadores más evidentes en forma de herramientas pedunculadas, pequeños puntas bifaciales foliares y núcleos nubios.

MIS 5

En muchos yacimientos están presentes herramientas con vástago y pequeñas puntas bifaciales foliares (Van Peer y Vermeersch, 2007; Rots et al, 2011; Barton y d'Errico, 2012; Linstädter et al, 2012; Dibble et al, 2013; Scerri 2013a ; Scerri 2017a). Algunas de estas piezas fueron producidas potencialmente por martillos de hueso (Rots et al, 2011) y descamación a presión (Scerri 2017a). Mayor uso y métodos más elaborados de enmangamiento (Rots et al, 2011; Tomasso y Rots, 2017), asociado a una mayor frecuencia de piezas con vástago, adelgazadas en la base y ahombradas (por ejemplo, Bouzouggar y Barton, 2012; Scerri 2013b) y evidencia potencial de un uso de resinas (Van Peer et al. 2008). 

Evidencia del transporte a larga distancia de materias primas (Entre 20-200 km; Van Peer y Vermeersch, 2007; Nami y Moser, 2010; Scerri 2017a; Campmas 2018) y para la primera cantera de chert (Vermeersch et al, 1997; Vermeersch 2002; Van Peer et al, 2010). 

Artefactos simbólicos y de hueso, asociados frecuentemente con industrias Aterienses. En los yacimientos de El Harhoura 2, El Mnasra y Haua Fteah se recuperaron en pequeña cantidad varios tipos de herramientas óseas (Barker et al, 2012; El Hajraoui y Debénath, 2012; Stoetzel et al, 2014; Campmas, 2018). 

En nueve yacimientos, son particularmente abundantes las conchas marinas perforadas usadas como ornamento, con preferencia por el uso de conchas de Nassarius (ca 110-> 70 ka; Bouzouggar et al, 2007; d'Errico et al, 2009; Nami y Moser 2010; Barton y d'Errico, 2012; Dibble et al, 2012; Stoetzel et al, 2014). Estas conchas se trasportaban hacia el interior a una distancia máxima de ca 200 km (Vanhaeren et al, 2006).

En varios yacimientos se constata el uso de pigmentos, a veces en conchas perforadas, pero sin diseños abstractos (Nami y Moser, 2010; Barton y d'Errico, 2012; El Hajraoui et al, 2012; Campmas, 2018). 

La región del Magreb ha proporcionado una buena evidencia de adaptaciones costeras, incluida la ocupación sistemática de las costas y la explotación planificada de mariscos, con algunos restos raros de peces, mamíferos marinos y aves costeras (Steele y Alvarez-Fernández, 2011; Dibble et al, 2012; Steele, 2012; Stoetzel et al, 2014; Campmas et al, 2016; Will et al, 2016; Campmas, 2018). 

MIS 4.

Aumento de la aridez y menor número de yacimientos arqueológicos.

Tecnología bifacial con puntas pedunculadas y enmangamientos (p. ej., Rots et al, 2011; Dibble et al, 2013; Tomasso y Rots, 2017) y existe evidencia de la producción más temprana de cuchillas y ocasionales piezas con cara pasiva (Van Peer y Vermeersch, 2007; Van Peer et al, 2010; Garcea, 2010; Scerri, 2017a). 

Continúa la extracción de chert en Egipto y el transporte ocasional a larga distancia de materias primas (Vermeersch, 2002). 

Está ausente el uso de colorantes y la producción de herramientas de hueso y cuentas de concha está ausente.

El número de asentamientos costeros es menor, tal vez debido a fluctuaciones en la línea de costa, pero su presencia indica el carácter duradero de la explotación de diversos recursos marinos (por ejemplo, Will et al, 2016; Campmas, 2018). 

MIS 3.

Producción de tecnología bifacial y de vástago (p. ej., Dibble et al, 2013), a veces en asociación con métodos elaborados de enmangamiento (Rots et al, 2011), así como un aumento de la producción de cuchillas con métodos volumétricos. y pequeñas piezas con cara pasiva en algunos yacimientos (Van Peer y Vermeersch, 2007; Van Peer et al, 2010). 

Intensificación de las actividades de extracción de chert (Vermeersch, 2002; Van Peer et al, 2010). 

Están ausentes elementos culturales no líticos.

Las adaptaciones costeras se conservan solo en un puñado de yacimientos en el norte de África (Steele y Alvarez-Fernández, 2011; Stoetzel et al, 2014; Campmas et al, 2015).

Los investigadores han clasificado las industrias bajo multitud de nombres (por ejemplo, Levallois, Musteriense, Denticulado Musteriense, Nubia Musteriense Tipo A, Nubia Musteriense tipo B, Nubia Paleolítico Medio, Khormusan, etc ). Van Peer y Vermeersch (2000, 2007) agruparon estos taxones en tres etapas cronológicas (PM Temprano, Medio y Tardío) que abarcan dos tecnocomplejos diferentes, basados ​​principalmente en las variaciones en el método Levallois (Van Peer , 1988, 1992).

Distinción esquemática de los diferentes métodos de reducción típicos del Complejo Nubio

Complejo Nubio. 

El método Nubio Tipo 1 es una variante de punta Levallois que se distingue por dos escamas preparatorias alargadas retiradas desde el extremo distal del núcleo. Estos núcleos son frecuentes en el norte, en el valle del Nilo y hacia el este, en algunas partes de la Península Arábiga (Rose et al, 2011; Van Peer 1992, 1998), lo supone una de las evidencias arqueológicas más fuertes de conexión entre África y Arabia en el Pleistoceno Superior (pero Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips, 2015)

Los núcleos del Tipo 2 exhiben una preparación lateral-distal para formar la punta afilada.

El tipo 1/2 implica una combinación de preparaciones distal y lateral.

Usik et al (2013) han argumentado que la distinción entre los tipos 1 y 2 son irrelevantes dentro de un mismo continuo.

Las expediciones dirigidas por F. Wendorf a partir de 1962, hallaron muchos conjuntos en superficie dispersos por el Alto Egipto y Sudán. En 1965, Guichards informó acerca de muchos conjuntos no estratificados con núcleos, raspadores gruesos y foliados bifaciales en la zona que más tarde sería inundada por la presa de Asuán.

130‐37 ka.

Su origen se encuentra en el valle del Nilo.

Los primeros yacimientos aparecen con núcleos‐bifaz y puntas lanceoladas cercanas al Lupembiense (hasta principios de MIS5).

Complejo Nubio pleno (80 ka BP): típicos los núcleos Levallois, sobre todo de puntas Levallois alargadas, denominadas de tipo nubio, y piezas con truncatura.

Complejo del Valle del Bajo Nilo

Caracterizado exclusivamente por la reducción Levallois centrípeta.

Ateriense

Esta tecnología del MSA aparece en el Norte de África, hasta el lago Chad y Níger, datada en 145-40 ka. Su nombre proviene del yacimiento de Bir el Ater.

Se ha caracterizado por la punta de piedra en forma de hoja con un pedúnculo en su base, por el que habría estado fijada a un astil de madera. Se asociaba a la caza a distancia en ambientes secos y abiertos, donde eran necesarias lanzas ligeras.

Pero esta interpretación dista de ser unánime. Por un lado, las herramientas pedunculadas son frecuentes en otros tecnocomplejos no aterienses y por otro, según estudios de microdesgaste, es más probable que se utilizasen como raspadores o cuchillos que como armas (Iovita, 2011; Bouzouggar y Barton, 2012). Por ello, las herramientas pedunculadas no pueden ser el único criterio para la definición de los tecnocomplejos aterienses y ha de recurrirse a la comparación cuantificada de características diversas (Eleanor M. L. Scerri, 2013).

Tipos Levallois.

En los momentos finales se producen piezas típicas del Paleolítico Superior por métodos laminares a partir de núcleos prismáticos con un importante componente tipo Paleolítico Superior. 

Características piezas pedunculadas en raspadores, puntas, etc, pero también en piezas no retocadas (facilitar enmangue) y piezas foliáceas (útiles sobre lasca o sobre hoja retocadas bifacialmente, generalmente empleadas como cuchillo o raederas).

Materias primas variadas y de origen lejano (>20 km), así como madera y hueso (Bouzouggar et al, 2018).

Patrones regionales en el MSA del Norte de África. Eleanor M.L. Scerri (2013)

El ateriense es una tecnología flexible (Enza E. Spinapolice y Elena A. A. Garcea, 2014; Campmas et al, 2016) en respuesta a las oscilaciones climáticas, preocupada por la fiabilidad de las herramientas y que utiliza diversas formas de manufactura. Los grupos aterienses son generalistas flexibles en un paisaje incierto. Mas que representar una tradición, se trata de poblaciones de pequeño tamaño en entornos medioambientales similares que alcanzaron tecnologías convergentes gracias a las presiones selectivas ejercidas por la escasez de recursos.

Para Clive Finlayson (2010), el ateriense está asociado a una primera expansión del sapiens moderno desde Etiopía al noroeste de África, hasta el Atlántico y por el este hasta la India.

La mayoría de los yacimientos aterienses están asociados con la mejora climática del MIS 5. Jacobs et al (2012) dividen el ateriense en dos fases:

Ateriense temprano (MIS 6-5b)

Ateriense tardío (MIS 5a-4).

Al igual que el complejo nubio, con el que comparte varias características, el ateriense ha sido asociado con el tecnocomplejo Lunpembiense subsahariano. Antes del ateriense aparecen conjuntos del MSA musteriense como Ifri n'Ammar, Contrabandistas y Dar es Soltan. Tras el ateriense, los conjuntos corresponden a un MSA musteriense tardío (El Harhoura 2, Dar es Soltan I).

Yacimientos aterienses

Enlaces:

E. M. L. Scerri. The Aterian and its place in the Nort African Middle Stone Age. (2012)

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Henshilwood y Marean (2003) sintetizaron los rasgos de la conducta humana moderna (Modern human behavior, MHB):

Enterramientos y prácticas rituales. 

Arte, adornos y decoración. 

Uso simbólico del ocre. 

Trabajo del hueso y el asta. 

Tecnología lítica laminar. 

Estandarización de los tipos de artefactos. 

Diversidad de artefactos. 

Construcción de hogares estructurados. 

Uso organizado del espacio doméstico. 

Redes amplias de intercambio. 

Explotación efectiva de grandes mamíferos. 

Movilidad estacional. 

Ocupación de ecosistemas rigurosos. 

Pesca y caza con proyectiles. 

Estos rasgos evidencian una elevada capacidad de planificación, continuas innovaciones económicas y sociales, pensamiento abstracto, lenguaje articulado plenamente desarrollado, concepción de la idea de la muerte, comportamiento simbólico, capacidad de representar gráficamente objetos y conceptos. Christopher JH Ames et al (2013) niegan la validez de la categoría "comportamiento moderno" por vaga y mal definida y proponen definirla en términos extrictamente conductuales.

Fundamentos de la Arqueología Cognitiva

Inicialmente, el "comportamiento moderno" se asoció con los humanos anatómicamente modernos (HAM) y se consideraba que había surgido de forma brusca hace unos 40 ka, tal como se reflejaba en el registro arqueológico del Paleolítico Superior europeo. Nuevos descubrimientos revelaron que tanto el HAM como el "comportamiento moderno" se desarrollaron gradualmente en África en los últimos 300 ka y que el registro arqueológico de los últimos neandertales incluye enterramientos, uso de pigmentos, enmangados, ornamentación personal y otras manifestaciones "modernas" (Zilhao, 2011). Otros autores ponen el acento en la emergencia de ciertas capacidades cognitivas o en la presión demográfica y la transmisión cultural (Francesco d’Errico y William E. Banks, 2013).

Langbroek (2011) propone que deberíamos imaginar la emergencia del "comportamiento moderno" como un proceso ramificado de evolución darwiniana. Dentro de ese marco, las "cogniciones" serían respuestas a presiones selectivas, creando así una variedad de resultados que no pueden ser calificados unilinealmente como más o menos modernos.

Para Christian A. Tryon y J. Tyler Faith (2013) el énfasis en los factores sociales y ambientales cambia nuestras expectativas en la búsqueda de los orígenes del comportamiento moderno. Si los patrones varían con los diferentes entornos sociales y físicos, entonces deberíamos esperar una calibración temporal y espacial en la expresión de los elementos vinculados al comportamiento moderno. Esto es consistente:

Con la irregular distribución temporal-espacial de las huellas arqueológicas asociadas a la modernidad (d'Errico 2003; d'Errico y Stringer 2011; Habgood y Franklin 2008; McBrearty y Brooks, 2000; modelo cultural de d'Errico y Stringer (2011); modelo de mosaico policéntrico de Conard, 2008).

Con un origen biológico africano para nuestra especie, y un origen euroasiático para el Auriñaciense (Mellars 2006).

La presencia en yacimientos neandertales de algunos comportamientos clásicamente relacionados con los humanos modernos (d'Errico y Stringer 2011).

Modelo Sintético para la MSA en el Sur de África. Conard y Porraz, 2015.

 Modelos para la evolución cultural y del comportamiento humano moderno

Los investigadores han desarrollado varios modelos basados en el registro arqueológico de la MSA, que difieren en las trayectorias y fechas de los cambios, mecanismos causales, foco geográfico y alcance general (Will, Conard y Tryon, 2019).

McBrearty y Brooks (2000) sugieren que esta evolución cultural fue un proceso largo, gradual y acumulativo en África, que comenzó con el origen del sapiens hace ca 200-150 ka, en una única población conectada. La naturaleza revolucionaria del Paleolítico Superior europeo se debe más a la discontinuidad del registro arqueológico que a las transformaciones culturales y cognitivas. Son los yacimientos africanos más antiguos los que deben darnos el punto de partida. Entienden que los sapiens arcaicos engloban con probabilidad varias especies. En la MSA existe un fuerte componente laminar en conjuntos muy antiguos como Gademotaa o Kapthurin (280 ka). También una producción sistemática y patrones de diseño formal de puntas, con la existencia de estilos regionales. Reconocen las tradiciones culturales. Destacan las industrias geométricas y microlíticas en contextos de MSA. Interpretan que la mayor abundancia de caza de animales peligrosos en la LSA se debe a una ampliación del espectro dietético debida a la presión demográfica. De modo parecido opinan Henshilwoodd y Marean (2003).

J. Lind et al (2013) defienden un origen temprano y achacan a la lentitud de la evolución cultural en sus etapas iniciales el hecho de que no dispongamos de manifestaciones culturales claras hasta mucho después de 170 ka.

Para Cela y Ayala, este es el esquema más razonable para entender las evidencias arqueológicas, paleontológicas y moleculares. La nueva mente y quizá el lenguaje son patrimonio de nuestra especie a lo largo de todo el lapso de su existencia.

Para d'Errico (2003) McBrearty y Brooks reconocen la modernidad en los registros africanos y crean la impresión engañosa de una acumulación gradual de estos rasgos en África. En su opinión, estas listas de rasgos no necesariamente pueden ser aplicadas a las poblaciones humanas que vivían en ambientes radicalmente diferentes y que tenían diferentes trayectorias culturales. Para d'Errico el "comportamiento moderno" no es un concepto útil y se debería explorar la emergencia de la innovación cultural en cada región del mundo, independientemente de la filiación taxonómica de la población en cuestión.

El patrón temporal del cambio tecnológico es más complicado que el sugerido por  McBrearty y Brooks, aunque se detectan algunas señales de fondo de complejidad creciente en la mayoría de las regiones.

Klein (1994, 2000, 2008, 2009; apoyada por Bar-Yosef, Davidson, Noble, Stringer, Gamble, Mellars, etc.) propone un repentino origen del comportamiento moderno en África hace ca 50-40 ka, coincidiendo con el origen de la LSA y un marcado incremento de la complejidad material.  Este proceso fue posibilitado por una mutación genética que provocó cambios neurológicos (por ejemplo el lenguaje) y un florecimiento de las innovaciones en el comportamiento. Esta mutación surgió una sola vez en una población y los cambios culturales se extendieron a otros grupos interconectados. Para Klein (2001) los yacimientos típicos de la MSA de finales del Pleistoceno Medio y comienzo del Superior (Blombos Cave, Klaises River, Border Cave…) se caracterizan por lascas más o menos alargadas extraídas de núcleos preparados; entre los retocados predominan raederas, denticulados, puntas bifaciales y elementos de dorso. Estos hallazgos son muy semejantes a los del musteriense y Klein no acepta las tradiciones regionales. MSA se diferencia de LSA claramente en la menor variedad de tipos líticos, estabilidad y uniformidad de los conjuntos en el tiempo y el espacio, ausencia de objetos de hueso, concha y manifestaciones artísticas. Los artefactos en hueso y 39 conchas perforadas con restos de ocre hallados en Blombos Cave y atribuidos a la MSA (75.000 años) podrían deberse a una mezcla de los materiales estratigráficos. Durante la LSA hay una intensa actividad pesquera y de caza de pájaros, lo que manifiesta una tecnología sofisticada, que no existe de ningún modo durante la MSA. Los restos de conchas son mucho más grandes en la MSA lo que indica una recolección mucho más intensiva durante la LSA. Durante la LSA, los cazadores recolectores cazaban focas en la costa entre agosto y octubre, cuando las crías de 9-10 meses pueden ser interceptadas junto a la línea del mar. Por el contrario, en la MSA la movilidad estacional parece no existir, lo que Klein interpreta como una dependencia de las fuentes de agua. Por último, en la LSA los humanos cazaban animales peligrosos gracias al uso del arco y la flecha.

Hay amplia evidencia del registro arqueológico africano para rechazar el modelo de Klein (McBrearty y Brooks, 2000; Henshilwood y Marean, 2003; Lombard, 2012; Conard, 2013).

Estudios recientes no encontraron bases neurológicas ni genéticas para un cambio revolucionario durante MIS 3 (Mallick et al, 2016; Neubauer et al, 2018). Muchas innovaciones de comportamiento, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas óseas y grabados abstractos se pueden remontar a MIS 5 en varias regiones de África. Otros comportamientos, como el uso de ocre, el enmangamiento y el forrajeo costero, se remontan a MIS 6 o antes. 

Para Parkington (2001, 2003, 2010), el uso de recursos marinos con alta concentración de nutrientes específicos del cerebro, condujo a cerebros más grandes y a un aumento de las funciones cognitivas en MIS 5 (hace ca 130–74 ka).

La evidencia de forrajeo costero es débil en África Occidental y Oriental, mientras que las poblaciones de las regiones interiores también han producido evidencia temprana de cultura material avanzada y los neandertales muestran comportamientos ampliamente comparables (Will et al, 2019).

Marean (2011, 2015, 2016) vincula la evolución de la cognición avanzada y el aumento de la socialidad con los cambios climáticos del Pleistoceno Tardío que comienzan en MIS 6, con algunos grupos centrados en zonas costeras densas con recursos predecibles que provocaron grandes cambios en la territorialidad, la formación de grupos etnolingüísticos y complejas relaciones sociales entre grupos distantes a través de la cultura material. (Will et al, 2019).

La evidencia de forrajeo costero es débil en África Occidental y Oriental, mientras que las poblaciones de las regiones interiores también han producido evidencia temprana de cultura material avanzada y los neandertales muestran comportamientos ampliamente comparables (ver Will et al, 2019).

El "Modelo sintético" (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Jacobs y Roberts, 2008, 2009; Henshilwood y Dubreuil 2011; ver discusión en Conard et al, 2014) se centra en el rico registro del sur de África y sostiene que la evolución conductual temprana de H. sapiens en esta región se caracteriza por abruptos y discontinuos cambio culturales con dos periodos de innovación cultural cortos y desconectados en MIS 4, seguidos de fases menos sofisticadas. Estos cambios se explican principalmente por fluctuaciones demográficas, con un aumento de las conexiones intergrupales que conducen a una mayor complejidad cultural y una posterior propagación hacia el norte (ver también Mellars, 2006; Mellars et al, 2013). La relación con el resto de África no está clara. Considera que las tecnologías de la MSA Still Bay (SB) y Howiesons Poort (HP) representan entidades culturales y períodos de excepcional innovación y se basa en gran medida en los resultados de las excavaciones de yacimientos como Blombos, Diepkloof, Sibudu, Hollow Rock Shelter y Apollo 11, así como las dataciones obtenidas por Jacobs y Roberts (2017) de hace 73,2-70,6 ka y 66,8-58,2 ka respectivamente. Los investigadores hacen hincapié en unas cronologías y complejos tecnológicos difusos (Conard y Porraz, 2015).

Hay poca evidencia de un patrón unilineal y discontinuo.

Conard (2005, 2008, 2010a, 2013) sugiere un modelo de "Modernidad policéntrica en Mosaico", rechazando la idea de un origen en un lugar concreto de África. El modelo, en cambio, favorece un patrón descentralizado, heterogéneo y de múltiples orígenes a escala global. Enfatiza la contingencia histórica, con formas de comportamiento "modernas" que ocurren en diferentes momentos en diferentes contextos ambientales, sociales y económicos. Este modelo asume capacidades cognitivas y de comportamiento iguales entre las diferentes poblaciones.

Este modelo es el que mejor encaja con las evidencias disponibles.

Para ampliar el modelo desde un punto de vista analítico, se puede recurrir a ideas teóricas recientes sobre paisajes culturales y adaptativos con fuertes desniveles (Kuhn, 2006; Lombard, 2012; 2016; véase también Kandel et al, 2016). Estos paisajes presentan varios picos y valles adaptativos de diferentes alturas, correspondientes a los máximos y mínimos locales de adaptación. Recientemente, arqueólogos como Kuhn (2006) y Lombard (2012, 2016) han adoptado este concepto para sistemas socioculturales con picos de diferentes alturas para mayor aptitud o complejidad cultural, lo que refleja la influencia de múltiples factores. Se pueden aplicar tales analogías al registro africano durante 200-30 ka: la agregación de regiones con diferentes características geológicas, geográficas, ambientales, biológicas y demográficas, produce un paisaje de aptitud física "global" con topografías espaciales complejas. Se puede predecir que estas condiciones rara vez resultarán en soluciones o adaptaciones panafricanas únicas, óptimas y estables. Más bien, los humanos modernos tempranos se enfrentaron con una multitud de estados adaptativos locales, subóptimos, que variaban dinámicamente en cada región, a diferentes ritmos debido a diferentes estímulos externos e internos. Los escasos periodos durante los cuales los factores externos e internos actuaron de manera similar en diferentes regiones podrían dar como resultado soluciones ampliamente comparables (por ejemplo, el norte frente al sur de África durante MIS 5). Además, la transmisión de información entre grupos conectados pudo servir como atractores para alcanzar picos adaptativos similares, creando señales regionalmente homogéneas en ciertas circunstancias, pero también conducir a una mayor divergencia entre las regiones. Las diferencias en la trayectoria temporal entre regiones también pueden ser amplificadas por los efectos de inercia, con la acumulación diferencial de soluciones pasadas que dan forma a los caminos de las decisiones posteriores. El punto de vista aquí formulado enfatiza que los patrones de evolución cultural están afectados por múltiples factores e históricamente contingentes en las condiciones iniciales de las poblaciones (dependencia del camino). Estas ideas comparten puntos en común con modelos matemáticos que enfatizan un vínculo entre el tiempo, la demografía y la complejidad cultural (por ejemplo, Shennan, 2001; Henrich, 2004; Powell et al, 2009; Kolodny et al, 2015) y las ideas de sistemas complejos en los que la interconectividad y el número de agentes ("NK landscapes") desempeñan un papel crucial en la gestión de la complejidad y el cambio cultural (Kauffman, 2000; Bentley y Maschner, 2003).

Evidencias de capacidades culturales

Datación estimada (ka)

Aislamiento genético Mbuti

>170

Re-flujo genético de Asia a África

(que no alcanzó Sudáfrica)

>170

Morfología del hueso hioides

>500

Genes raros en poblaciones click-speaking

35-50

Concordancia de árboles genéticos y lingüísticos

>170

Explosión cultural europea

30-40

Herramientas líticas avanzadas

>500

Enterramientos rituales

>500

Fuego

>1,000

Las manifestaciones del simbolismo en las distintas culturas arqueológicas.

Las pruebas de emergencia de conducta humana moderna que suelen presentarse son:

Enterramientos con cáscaras de avestruz y huesos perforados (collares) de hace 100.000 años en Border Cave (Sudáfrica) y Zhoura (Marruecos).

Armas en forma de proyectiles:

Yonatan Sahle et al (2013) identificaron 16 armas de proyectil compuestas en el conjunto de la Formación Gademotta, Etiopía, 8 de ellas datadas en más de 279 ka.

En Pinnacle Point 5-6 (PP5-6, Sudáfrica), para elaborar las puntas de piedra, había que encontrar y recoger un tipo específico de piedra llamada silcrete. Luego, reunir leña y transportarla al lugar de tratamiento de la piedra y calentarla a la temperatura adecuada. Se erosionaba la roca para formar hojas diminutas y afiladas, y se unían con masilla a madera o hueso para crear herramientas compuestas en forma de flechas o dardos. Esta tecnología compleja se ha datado en 71 ka y ha dejado restos durante 11 ka en PP5-6, lo que implica transmisión cultural.

Piedras ornamentales en Seggédim (Níger 130 ka). Piedra silcreta con líneas cruzadas (seis cruzadas por otras tres) realizadas con un marcador de ocre de Blombos Cave, datada hace 73 ka, procedente de un nivel Still Bay (Henshilwood et al, 2018).

Muchos yacimientos con cuentas, objetos grabados y perforados (40-20 ka).

En la Cueva Denisova se recuperó un collar con dientes peforados de alce datado en 40 ka.

Para Ambrose y Lorenz (1990) las puntas de tipo Still Bay y los conjuntos Howiesons Poort (70-60 ka) representan una muestra de la capcidad de los humanos modernos para responder a los cambios en la distribución de los recursos producidos por las transformaciones de las condiciones ambientales.

Serie de arpones en hueso del yacimiento de Katanda (Congo) y artefactos de madera de Blombos Cave (70 ka).

Explotación de recursos marinos y fluviales. Se han recuperado restos de peces, moluscos o artefactos de pesca en Blombos, Katanda, Klasies River, Die Kelders y Sea Harvest. En 2011 se publicó el hallazgo en la cueva de Jerimalai, en la isla de Timor Oriental, de 38.000 huesos de 2.843 peces de 23 especies diferentes capturados por humanos hace 42.000 años. Entre los restos hay huesos de atunes, tiburones y rayas, lo que significa que estos primeros humanos ya pescaban mar adentro y en las profundidades.

Hay pruebas de estructuración del espacio doméstico en Katanda, Mumbwa Cave (Zambia) Rose Cottaghe Cave (Sudáfrica), Rhafas (Norte de África) y Wadi Sodmein (Norte de África).

En 2012, el equipo dirigido por Francesco d’Errico documentó el análisis de objetos hallados en Border Cave, montañas Lebombo, KwaZulu-Natal (Sudáfrica), datados en 44 ka.

Según Backwell, los resultados del análisis han demostrado, "sin lugar a dudas" que, hace 44 ka, los habitantes de Border Cave utilizaban palos de escarbar que incorporaban piedras perforadas, iguales a los palos utilizados tradicionalmente por los San.

Una punta de hueso estaba decorada con una espiral llena de ocre rojo, semejante a las flechas de caza de los bosquimanos.

El análisis químico de los residuos en un palo de madera, decorado con incisiones, datado en 24 ka, revela que, al igual que los objetos de los San, utilizados para la misma finalidad, se utilizaban para transportar un veneno (ácido ricinoleico) presente en las semillas de ricino, lo cual representa la primera evidencia de uso del veneno.

Los investigadores también hallaron un trozo de cera de abejas, mezclado con resina tóxica, envuelto en fibras vegetales elaboradas a partir de la corteza interior de una planta leñosa. Es la evidencia más antigua conocida de la utilización de la cera de abejas.

Además, el estudio de las herramientas de piedra descubiertas en las estas capas arqueológicas muestra una evolución gradual en la tecnología de las herramientas de piedra.

Pigmentos. 

En 2011 Christopher Henshilwood et al publicaron el descubrimiento en la cueva de Blombos, Sudáfrica, de un taller de hace 100 ka que aparentemente fue utilizado por Homo sapiens para hacer, mezclar y almacenar ocre; los restos recuperados permiten intuir el proceso completo de la fabricación de la pintura. Para Lyn Wadley representa una evidencia de pensamiento abstracto. 

Destacan también los hallazgos en la cueva Apolo 11 (Namibia) datada en 28-26 ka, si bien Millner y colaboradores (1999) han defendido una datación de cerca de 60 ka. 

Desmond Clark y Kurashina (1979) en su estudio de Gadeb, que puede tener hasta 1,5 Ma, llamaron la atención acerca de la presencia de fragmentos de basalto muy desgastados que al ser raspados dan pigmento rojo, pero no hay ningún indicio de que fuesen raspados.

En Isernia la Pineta, Italia (ca 610 ka; Coltorti et al, 2005), algunas piedras muestran coloración roja (Cremaschi y Peretto, 1988).

Dejando de lado esta posibilidad, los primeros restos de ocre rojo tienen 300-250 ka: GnJh-15 (Kenya; McBrearty y Brooks, 2000), Twin Rivers Kopje (Zambia; Barham et al, 2000), Terra Amata (Francia; de Lumley 1966), Hunsgi Locality V (Sur de la India; Paddaya, 1976)

El uso de pigmentos se ha atribuido a fines decorativos, pero estos yacimientos no contienen pinturas en las piedras ni instrumentos coloreados. Podrían haberse utilizado para decorar el cuerpo humano, pero también para mejorar la conservación, para la protección solar o como adhesivo para enmangamientos.

La hipótesis del uso de pigmentos por las hembras (FCC, female cosmetic coalitions hypothesis; Knight, Power, y Watts 1995; Power 2009, 2010, 2014; Power, Sommer, y Watts, 2013) propone que las mujeres utilizaron los pigmentos para simular la menstruación e impedir que los varones distinguiesen las fértiles de las lactantes o preñadas; de esta forma, la atención masculina se repartiría entre todas las hembras y no solo entre las capaces de concebir. 

Por el contrario, Kuhn (2014, cheap-but-honest” signaling hypothesis) recalca que los pigmentos son la forma más económica de mostrar señales y coordinar la acción a través de rituales de pequeña escala que promueven la identidad compartida y la cooperación.

Barhanm (2002) encontró numerosos restos de pigmentos en Twin Rivers en contextos asociados con el comienzo de la MSA. En otros conjuntos de la MSA sudafricana como Kapthurin o Kabwe se constata también el uso del ocre. Para él, es una evidencia clara de comportamiento simbólico.

Ian Watts, Michael Chazan, y Jayne Wilkins (2016) han reexaminado las colecciones de Kathu Pan 1, Wonderwerk Cave y Canteen Kopje, datadas en más de 1,1 Ma (Beaumont y Bednarik, 2013). Los pigmentos están ausentes en los materiales achelenses, salvo en las colecciones más jóvenes. En los contextos Fauresmith (al menos 500 ka) se utilizan de forma irregular. Hace ca 300 ka, los pigmentos se utilizaban de forma regular en toda el área, con transporte a distancias considerables y uso en entornos iluminados por el fuego.

Objetos hallados en Border Cave

-       Estas evidencias indican tres cosas:

o    Los cambios cognitivos de Homo sapiens se traducen en indicios de una cultura moderna desde la aparición de nuestra especie en África.

o    El aumento de complejidad fue gradual.

o    Sólo dejando de lado los indicios africanos es posible asombrarse ante la aparición súbita de la explosión artística auriñaciense.

-       Las tesis gradualistas hablan de manifestaciones artísticas o simbólicas ya en el Pleistoceno Medio, con los ergaster. McBrearty y Brooks (2000) reducen al sapiens la conducta simbólica.

-       Los gradualistas tendrán que aceptar que las manifestaciones supuestamente artísticas de los periodos achelense (grado erectus) y musteriense (Neandertal) son muy escasas, de significado dudoso y, por así decirlo, cogidas por los pelos en cuanto a su contenido simbólico. En realidad lo que hacen Sally McBerry y Alison Brooks es ampliar la explosión de la eclosión artística de 40.000 a 100.000 años pero siempre dentro de la autoría por Homo sapiens. 

¿Hasta que punto las decoraciones geométricas o los pigmentos pueden considerarse manifestaciones de un pensamiento simbólico? La respuesta parece arbitraria.

LA RELIGIOSIDAD

Se considera que están ligados a prácticas religiosas los siguientes hallazgos:

Enterramientos intencionados con claros ajuares. Los enterramientos indican el concepto de la existencia de otro mundo al que se puede acceder después de la muerte con ciertas condiciones (ritos y ajuares).

Manifestaciones gráficas en lugares oscuros, dentro de las cuevas y en cierto modo aislados de la sociedad en lugares ocultos (manos, teriántropos, figuras de animales, signos, etc.). 

Estatuillas de intencionalidad poco conocida, pero con signos que parecen indicar un fin preciso (humanos bestializados o teriántropos, sexo, maternidad, etc.).

El comportamiento religioso surgió en el Paleolítico Superior, hace menos de 30 ka, pero algunas manifestaciones, como los ritos funerarios, se remontan al Paleolítico Medio, hace 300 ka, protagonizadas por los neandertales y los primeros sapiens. El ritual, la espiritualidad, la mitología y el animismo pudieron haber tenido historias separadas antes de combinarse en un comportamiento religioso.

El entierro intencional, sobre todo si se acompaña de objetos de prestigio, es una de las primeras formas detectables de práctica religiosa. Aunque controvertida, la evidencia sugiere que los neandertales fueron los primeros homínidos a enterrar a los muertos intencionalmente, en tumbas poco profundas junto con herramientas de piedra y huesos de animales (Shanidar en Irak, Kebara Cave en Israel, y  Krapina en Croacia). Algunas marcas de descarnamiento de los huesos de los fallecidos neandertales (Combe-Grenal y Abri Moula en Francia) sugieren razones religiosas.

Recreación del enterramiento neandertal de Shanidar

Algunos arqueólogos proponen que las sociedades del Paleolítico Medio pudieron haber practicado alguna forma de totemismo o adoración de los animales. Emil Bächler sugiere un generalizado culto al oso cavernario.

Los primeros entierros humanos indiscutibles se remontan a 90.000 años (Skhul, Qafzeh, Israel), con uso de ocre rojo, un pigmento de mero valor simbólico, y de una variedad de objetos funerarios.

Otros estudiosos creen que la religión sólo apareció hace unos 50 ka, momento en el que se datan varios enterramientos con ajuar funerario y pinturas rupestres. En Lascaux (17 ka) aparecen representaciones de bestias extrañas que han sido interpretadas como indicios de creencias chamánicas.

El primer entierro conocido indiscutible de un chamán se ha datado en 30 ka en un yacimiento en la República Checa y corresponde a una mujer.

Entre los enterramientos descubiertos, muy pocos son lujosos y además su frecuencia baja a media que transcurre el tiempo, quizá por un empeoramiento progresivo de las condiciones de vida. Los entierros masculinos son más frecuentes y los de niños son raros.

Para Vincent W. Fallio, el culto a los antepasados surgió en las complejas sociedades del Paleolítico Superior. Las élites de estas sociedades pudieron haber utilizado los rituales especiales y el culto a los antepasados ​​para solidificar el control de sus sociedades. Las sociedades secretas pueden haber desempeñado una función similar.

Las figuritas de Venus, que se producen abundantemente en el Paleolítico Superior, proporcionan un indicio de magia simpática: pudieron haberse utilizado para asegurar el éxito en la caza y para lograr la fertilidad de la tierra y las mujeres.

Venus de Willendorf

Enlaces:

A. Rivera. La Religión en el Paleolítico. The Transition to Modern Behavior By: Sarah Wurz © 2012 Nature Education

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Chatelperroniense

Teorías sobre la aparición del comportamiento moderno

Las manifestaciones del comportamiento moderno

Later Stone Age

La explosión cultural del Paleolítico Superior

Auriñaciense

Gravetiense

Solutrense

Magdaleniense

El Paleolítico Superior en Asia, Australia y Oceanía

La domesticación de los animales

La cultura en América

[lugarescontextos]

Restos fósiles de H. luzonensis. Détroit et al (2019).

a, holotipo CCH6: dientes maxilares postcaninos en perspectiva oclusal (izquierda) y bucal (derecha), con representación tridimensional de esmalte (azul oscuro), dentina y cemento (marrón claro) y cavidad pulpar (gris oscuro) para CCH6-b – CCH6-e. 

b, falange manual intermedia CCH2 (perspectivas dorsal, lateral y palmar)

c, falange manual distal CCH5 (perspectivas dorsal, lateral / medial y palmar)

d, falange proximal del pie CCH4 (perspectivas dorsal, lateral y plantar).

e, falange intermedia del pie CCH3 (perspectivas dorsal, medial y plantar). 

f, P3 o P4 izquierdo CCH8: persepectivas oclusal (superior) y bucal (inferior), con representación tridimensional de esmalte, dentina y cemento, y cavidad pulpar. 

g, M3 derecha CCH9: persepctivas oclusal (superior) y bucal (inferior). 

h, Eje femoral juvenil CCH7 (persepctivas anterior, lateral y posterior). 

Barras de escala, 10 mm (a – g) y 20 mm (h).

En la capa 14 de la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló, en 2007, CCH1, un metatarsiano humano. En la misma capa estratigráfica se recuperaron posteriormente siete dientes maxilares postcaninos (CCH6-a a CCH6-e, CCH8 y CCH9), dos falanges de la mano (CCH2 y CCH5), dos falanges del pie (CCH3 y CCH4) y un eje femoral (CCH7). CCH1 y CCH6-a se dataron directamente por series de uranio a un mínimo de 67 ka y 50 ka respectivamente. Los restos pertenecen al menos a tres individuos. En base a un particular mosaico de características primitivas y derivadas, Détroit et al (2019) los asignaron a una nueva especie: Homo luzonensis.

Holotipo

CCH6 (CCH6-a a CCH6-e), dientes postcaninos del maxilar derecho de un mismo individuo, recuperados el 24 de agosto de 2011.

Características

Los dientes son de pequeño tamaño, con una relación del tamaño de la corona molar mayor que en otras especies de Homo. 

Premolares superiores con dos o tres raíces; corona lingual mesio-distalmente expandida; la dentina y el esmalte se unen de forma diferente a sapiens, neanderthalensis y erectus asiático.

Molares superiores muy pequeños con M1> M2> M3; morfología oclusal simplificada, con reducción de metacono e hipocono, sin crenulación en la unión del esmalte con la dentina, que es parecida a sapiens y erectus asiático.

Falange manual intermedia larga y estrecha, a diferencia de todos los Homo salvo sapiens, con un eje longitudinalmente curvado y dorso-palmarmente comprimido. Comparte afinidades con  Australopithecus, H. floresiensis y, en menor medida, sapiens. La falange distal muestra proporciones diferentes a las de los primeros Homo, Paranthropus, Homo naledi, H. floresiensis y H. neanderthalensis. 

El tercer metatarsiano tiene una base muy pequeña en relación con la longitud del hueso, dorso-plantarmente corta y con una marcada convexidad dorsoplantar de la faceta articular proximal. La falange proximal del pie comparte afinidades de forma con Australopithecus: curvatura longitudinal marcada, una pequeña cabeza bicondilar y una inclinación dorsal débil de la superficie articular proximal (a diferencia del Homo temprano africano y europeo H. naledi, H. neanderthalensis, H. floresiensis y H. sapiens).

Significado evolutivo

Se desconoce el origen de H. luzonensis, así como sus relaciones filogenéticas con otros Homo. No ha sido posible recuperar ADN.

El reciente descubrimiento de herramientas de piedra y un rinoceronte sacrificado en el cercano Valle Cagayan, indica que los Homo han estado presentes en Luzón desde hace más de 700 ka. 

Homo luzonensis y Homo floresiensis coinciden en el mismo intervalo temporal al este de la Línea Wallace. Los esqueletos de ambas especies presentan rasgos anatómicos que recuerdan a Australopithecus, raros o ausentes en otros Homo.

Como es el caso de la isla de Flores, Homo llegó a Luzón atravesando un importante brazo de mar. La fauna de la isla es altamente endémica con presencia en los vertebrados de convergencias evolutivas y reversiones que podrían explicar la anatomía de luzonensis.

[lugarescontextos]

Principales elementos del Gravetiense. Bernaldo de Quirós y Neira, 2012.

El Gravetiense comienza hace ca 30 ka y se extiende en Europa Occidental hasta hace 22 ka. En Europa Central y Oriental pervive hasta hace ca 18 ka. En algunos lugares, coexiste con el Auriñaciense. A diferencia de esta cultura, no aparece representado fuera de Europa. 

Se caracteriza por la proliferación de los elementos de dorso (laminitas y puntas; Punta de La Gravette; Punta de La Font-Robert), enteramientos, arte mueble y por la presencia de muchas variantes industriales, de forma que se le ha calificado de gran mosaico. El Perigordiense, Pavloviense, Sungiriense, Kostienkiense o Molodiviense, constituyen variantes regionales.

La Punta de la Gravette se realiza sobre una hoja estrecha y alargada con borde rectilíneo retocado mediante levantamientos abruptos y a menudo bipolares (el retoque se realiza desde el anverso y el reverso). El extremo distal termina en una punta muy aguda. En ocasiones,puede aparecer retoque directo o inverso en la punta para darle la morfología deseada o en la base para facilitar el enmangamiento. cuando estas puntas se realizan sobre hojita se las denomina microgravettes. El retoque abrupto se conseguiría por percusión directa con percutor duro, apoyando el soporte en un yunque, o por presión.

La punta Font Robert, también conocida como punta pedunculada perigordiense, constituye un claro elemento de enmangue. Se realiza mediante retoque directo y abrupto. El pedúnculo permite la inserción de la pieza en el extremo distal del mango.

En Europa oriental los soportes laminares sobre los que se realizan las puntas son más anchos que los de Europa occidental, presentando una escotadura lateral, mientras que el retoque es escamoso (los lascados adquieren forma de escama de pez, es decir, son lascados más anchos que largos, con forma de herradura y un ligero resalte al final), denominándose puntas Kostienki.

Los grupos gravetienses representan una oleada migratoria; eran nómadas y controlaban los recursos de un territorio extenso (Álvaro Arrizabalaga et al, 2014). La hipótesis más extendida (Svoboda 2007), considera que los grupos gravetienses procedían de Asia Occidental hace ca 40 ka (Ahmarian, Lagaman, Dabba) y se instalaron en el curso medio del Danubio, siguiendo una ruta a través de los Balcanes. Se extendió después hacia el oeste llegando hasta Francia y la Península Ibérica y hacia el este dando lugar a la cultura de Kostienki-Avdeyevo Esta cultura presenta claras vinculaciones a la cultura ahmariense del Próximo Oriente atendiendo a criterios de tipología lítica. La existencia en la capa VII de la cueva de Kozarnika, Bugaria, de industria lítica datada en unos 39-36 ka bp que presenta similitud con la cultura ahmariense de el-Wad, respalda la difusión cultural a través de esta ruta. De esta manera se explica la brecha de 10 ka entre la aparición de la cultura ahmariense del Próximo Oriente y las primeras evidencias del Gravetiense de Europa Central.

Para Hoffecker (2012) a partir de la cultura Ahmariense se producen migraciones a través del Cáucaso hace unos 45 ka que desembocan en la aparición del Protoauriñaciense en el oeste de Europa y del Protogravetinse en el este de Europa, desde donde el Gravetiense se difunde al centro y oeste de Europa.

Kozlowski (2015) toma nota de otras teorías que señalan un origen policéntrico en Europa Oriental y Mediterráneo Medio o una evolución cultural convergente en varios lugares. Estas interpretaciones consideran que el Gravetiense de Europa occidental guarda cierta relación en cuanto a tipología lítica con el Chatelperroniense, por lo que quizás esta cultura sería resultado de una evolución local. Para Kozlowski, ninguna hipótesis parece explicar completamente el origen de la aparición del Gravetiense y hay que recurrir a una combinación de las mismas.

El Gravetiense puede dividirse en varios periodos:

Gravetiense Antiguo que se corresponde con la aparición de los primeros yacimientos, fechada entre hace ca 30-27 ka. en esta primera fase aparecen evidencias gravetienses en yacimientos como Willendorf (Austria), Bodrogkeresztúr (Hungría), Abri Pataud (Francia) o Kostienki (Rusia). Hay una mayor de evidencias de esta cultura en Europa central y oriental.

Perigoridiense Superior. Entre hace ca 26-24 ka, se constata una mayor ocupación del territorio europeo occidental, una intensificación que corre paralela a una mayor diferenciación o regionalización con respecto a Europa central y oriental; en parte es debida a esta variabilidad por la que algunos autores prefieren reservar el término de Perigordiense superior para referirse a la cultura de Europa occidental.

Entre hace 24-22 ka observamos una mayor difusión de la cultura Gravetiense por Europa occidental, con una gran cantidad de yacimientos. Hace aproximadamente 22 ka entra en escena una nueva fase cultural en Europa occidental (Francia y Península Ibérica) conocida como Solutrense.

Se considera que las últimas industrias asignables al Gravetiense de Europa occidental se documentan, dependiendo de las regiones, en torno a 22-21 ka, fechas en las que también se identifican niveles adscritos al Protosolutrense. En cuanto a la Península Ibérica, la finalización de la fase presolutrense/gravetiense en el área cantábrica es la más reciente (22363-20965 cal BP); en el área mediterránea, estos tecno-complejos perviven hasta 24507-23260 cal BP y, en el área atlántica, esta fase concluye entre 26210-24925 cal BP (Aitor Calvo y Alejandro Prieto, 2013).

Según J.A Svoboda (2007) denomina como Pavloviense el periodo entre 30-25 ka, en el corredor sur de Polonia-Moravia-Austria. A esta etapa le sigue una fase que denomina como Willendord-Kostenki, que tendría lugar entre hace 25-20 ka en Europa central y oriental.

Entre 38-26 ka, corresponden representaciones de mujeres de exagerados rasgos sexuales pero sin rostros (Laussel, Francia y Dolni Vestonice, Moravia). La Venus de Hohle Fels, la representacion humana más antigua conocida, está datada en 40 ka y se halló en 2008 en Hohle Fels (peña hueca) cerca de la localidad de Scheklingen, en el sureño estado alemán de Baden-Württemberg. En 2015 se comunicó el hallazgo de restos de otra figura femenina.

En las llanuras, el arte tomó forma portátil, con pequeñas estatuillas y esculturas a menudo de arcilla, muchas de ellas de animales. Algunos fragmentos tienen impresiones textiles que demuestran la fabricación de cuerdas.

La Venus de Willendorf (Austria) fue datada en 26 ka. La piedra caliza de esta Venus de 11 cm procede, casi con toda seguridad, de la región alrededor de la ciudad morava de Brno, a 136 kilometros al noreste de Willendorf. La fuente de las hojas-cuchillo de sílex descubiertas junto con la figurilla son del Moravia del Norte, a unos 150 kilometros más al norte. La figura estuvo completamente pintada con ocre rojo.

Las principales grutas que se asocian al Gravetiense son las de Gargas, Pech-Merle, la gran gruta de Arcy-sur-Cure, Cussac y Cosquer. Los animales representados son sobre todo herbívoros. Los predadores están localizados en zonas menos visibles.

Cueva de Chauvet (Francia). 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación. Dataciones entre 31-21 ka. La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa (Jean Combier y Guy Jouve, 2014).

Genevieve von Petzinger y April Nowell (2014) han revisado la evidencia de comportamiento simbólico entre los seres humanos modernos durante el Auriñaciense y han comparado las imágenes de Chauvet con las halladas en otrs cuevas del Paleolítico Superior francés, llegando a la conclusión de que hay evidencia sustancial para apoyar una fecha auriñaciense.

La Cueva de La Garma (Omoño, Ribamontán al Mar, Cantabria, España) tiene inventariadas más de medio millar de pinturas y grabados paleolíticos, sobre todo de animales, desde bisontes o caballos a uros o toros salvajes y ciervos, aunque también aparecen seres humanos, manos y signos primitivos. Ha sido datada en 30.000 años.

Fuente del Trucho (Huesca). Datada por Dirk Hoffman y Alistair Pike mediante uranio-torio de las coladas calcíticas formadas sobre las pinturas. Los puntos tienen más de 31 ka, un caballo tiene más de 29 ka. Los estarcidos, más de 27 ka. Los polilobulados, más de 25,8 ka.

Hallazgos de "Venus" datadas entre 25-23 ka

País

Yacimiento

Capa

Lab Nr.

14C Edad

1σ Err

Referencias

Alemania

Geißenklösterle

I

OxA 21740

26,420

230

Higham et al. 2012

Geißenklösterle

I

OxA 21660

27,960

290

Higham et al. 2012

Geißenklösterle

I

OxA 21739

28,600

290

Higham et al. 2012

Geißenklösterle

I

OxA 21661

32,900

450

Higham et al. 2012

Sirgenstein

II

KIA 13079

27,250

180

Conard & Moreau 2004

Sirgenstein

III

KIA 13080

30,210

220

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

OxA 4598

26,000

360

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 3503

27,030

250

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 17742

27,690

140

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 17744

27,780

150

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 17743

27,830

150

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

H856

27,840

190

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 17741

27,970

140

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

H145

28,060

170

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

H911

28,170

220

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

H141

28,170

180

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

OxA 4599

28,920

440

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

OxA 5007

29,550

650

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 8964

29,560

240

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 8965

30,010

220

Conard & Moreau 2004

HohleFels

II

KIA 16040

30,640

190

Conard & Moreau 2004

Brillenhöhle

VII

B 492

>25,000

Conard & Moreau 2004

Brillenhöhle

VII

KIA 19553

25,870

230

Conard & Moreau 2004

Brillenhöhle

VII

KIA 19549

27,030

180

Conard & Moreau 2004

Weinberghöhlen

C

GrN-6059

28,265

325

Moreau et al. 2013

Weinberghöhlen

C

GrN-5000

29,410

470

Moreau et al. 2013

República Checa

Dolni Vestonice II

5

OxA-18038

26,460

140

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17811

26,770

140

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17814

26,850

140

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17813

27,080

140

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17810

28,050

150

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17809

28,310

150

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17853

28,450

170

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Dolni Vestonice II

5

OxA-17812

28,550

150

Beresford-Jones et al.2010 and 2011

Předmostí I

Cultural Layer

GrN-6801

26,870

250

Svodoba et al. 1994

Předmostí I

Cultural Layer

GrN-6852

26,320

240

Svodoba et al. 1994

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-1325

25,020

150

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-22304

25,160

170

Van der Plitch 1997

Pavlov I

Cultural Layer

GrA-192

25,530

110

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-22305

25,840

290

Van der Plitch 1997

Pavlov I

Cultural Layer

GIN-104

26,000

350

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-20391

26,170

450

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-22303

26,400

310

Van der Plitch 1997

Pavlov I

Cultural Layer

KN-1286

26,600

500

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-1272

26,620

230

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-19539

26,650

230

Damblon et al. 1996

Pavlov I

Cultural Layer

GrN-4812

26,730

250

Damblon et al. 1996

Austria

Krems-Wachtberg

AH5

VERA-3940

28,470

280

Einwögerer et al. 2009

Krems-Wachtberg

AH5

VERA-4535

28,700

290

Einwögerer et al. 2009

Krems-Wachtberg

AH5

VERA-3939

28,750

270

Einwögerer et al. 2009

Willendorf II

6

GrA-1016

26,150

110

Nigst et al. 2008

Willendorf II

6

GrA-20768

26,500

480

Nigst et al. 2008

Willendorf II

6

GrN-17803

27,600

480

Nigst et al. 2008

Willendorf II

6

GrA-895

27,620

230

Nigst et al. 2008

Willendorf II

6

GrN-17804

28,560

520

Nigst et al. 2008

Willendorf II

5

GrA-218

27,270

290

Nigst et al. 2008

Willendorf II

5

GrN-11193

30,500

900

Nigst et al. 2008

Willendorf II

5

H-246-231

32,000

3000

Nigst et al. 2008

Gobelsburg

Foyer

VERA-1768

29,600

280

Moreau et al. 2013

Gobelsburg

Foyer

VERA-1762

29,930

280

Moreau et al. 2013

Italia

Paglicci

18

AMS?

20,200

305

Boscato 2007

Paglicci

18

AMS?

20,160

160

Boscato 2007

Paglicci

19

AMS?

20,730

290

Boscato 2007

Paglicci

20

AMS?

21,260

340

Boscato 2007

Paglicci

20

AMS?

22,220

360

Boscato 2007

Paglicci

20

AMS?

22,630

221

Boscato 2007

Paglicci

21

AMS?

23,040

380

Boscato 2007

Paglicci

21

AMS?

23,470

370

Boscato 2007

Paglicci

21

AMS?

23,750

390

Boscato 2007

Paglicci

21

AMS?

24,210

410

Boscato 2007

Paglicci

21

AMS?

24,720

420

Boscato 2007

Paglicci

22

AMS?

26,800

300

Boscato 2007

Paglicci

23

AMS?

28,100

400

Boscato 2007

Cala

1

AMS?

26,380

260

Boscato 2007

Cala

3

AMS?

26,800

320

Boscato 2007

Mochi

D

OxA-19800

24,600

100

Douka et al. 2012

Rio Secco

6

Poz-41207

27,080

230

Peresani et al. 2013; 

Sahra Talamo et al, 2014

Rio Secco

6

Poz-41208

28,300

260

Peresani et al. 2013; 

Sahra Talamo et al, 2014

Rio Secco

6

MAMS-15906

28,995

135

Sahra Talamo et al, 2014

Rio Secco

6

MAMS-15907

29,390

135

Sahra Talamo et al, 2014

El Gravetiense en la Región Cantábrica. Bradtmöller et al, 2015.

Yacimientos gravetienses de la fachada mediterránea ibérica. 1-Reclau Viver; 2-Arbreda; 3-Davant Pau; 4-Mollet III; 5-Roc de la Melca; 6-Castell sa Sala; 7-Romaní; 8-Balma de la Griera; 9-Ángel (Arenal de Fonseca); 10-Malledetes;11-Parpalló; 12-Porcs; 13-Cendres; 14-Meravelles; 15-Barranc Blanc; 16-Beneito; 17-Sol; 18-Ratlla Bubo; 19-Palomar; 20-Fincade Doña Martina; 21-Morote; 22-Serrón; 23-Zahara; 24-Zafarraya; 25-Nerja; 26-Bajondillo. (Valentín Villaverde).

Yacimientos gravetienses en el centro de Francia. 1 : Le Blot (Cerzat) ; 2 : La Vigne-Brun (Villerest) ; 3 : Dos d'Âne (Coffolet) ; 4 : Crot du Charnier (Solutré) ; 5 : Les Teppes (Varennes-lès-Mâcon) ; 6 : La Sénétrière (Sennecé-lès-Mâcon) ; 7 : Camping de Rizerolles (Azé) ; 8 : Culles-les-Roches; 9 : Vignes du Château-Beau (Saint Martin-sous-Montaigu) ; 10 : Marly-sur-Arroux; 11 : Le Champ (Champlecy) ; 12 : Marcilly-la-Gueurce; 13 : La Colombière (Neuville-sur-Ain) ; 14 : Arcy-sur-Cure; 15 : Chamvres. Mahaut Digan , Mathieu Rué y Harald Floss, 2004.

Yacimientos gravetienses en Portugal. 

1. Vale Boi; 

2. Pego do Diabo y Salemas; 

3. Casa da Moura; 

4. Casal do Filipe, Terra do Manuel y Vale Comprido (Cruzamento/Encosta); 

5. Estrada da Azinheira, Gato Preto, Vascas, Vale de Porcos y Quinta do Sanguinhal; 

6. Cabeço do Porto Marinho; 

7. Picareiro; 

8. Anecrial; 

9. Fonte Santa; 1

0. Ribeira da Atalaia; 

11. Caldeirão; 

12. Portela 2 y Calvaria 2; 

13. Alecrim y Lagar Velho; 

14. Buraca Escura, Buraca Grande y Vale dos Covões; 

15. Olga Grande 4 y Cardina I; 

16. Escoural.

Bicho, Haws y Marreiros. 2012.

En cuanto a hallazgos líticos, destacan La Vigne-Brun (Mahaut Digan, 2008), La Gravette y el Abri Pataud (Rabier) en Francia y Paglicci en Italia.

Al norte de los Alpes, las principales facies del Gravetiense de Suabia incluyen los conjuntos líticos de los sitios de capa Geiβenklösterle AHI, Hohle Fels capa II, Sirgenstein capa II, Brillenhöhle, Weinberghöhlen y Willendorf II capa 5.

En Europa central entre el norte de Austria, Moravia y el sur de Polonia se encuentra una segundo complejo, llamado pavloviano. I. S. Polyakov excavó Dolní Vestonice II, Pavlov I, Avdeevo y Kostenki, en el río Don, hallando restos de chozas, hornos, pozos de almacenaje, utensilios y estatuillas. También Předmostí I y Krems. Esta entidad cultural difiere del gravetiense del Jura por la presencia de microlitos geométricos, micro-buriles y puntas de Pavlov.

En Předmostí (República Checa) se encontraron restos de primitivos perros (2011).

En España Amalda VI, Antoliñako Koba, Cueto de la Mina (niveles H y G), Alkerdi 2, Cueva Morín (niveles 5 y 4) Abitzbitarte III (niveles VI y V), Ametzgaina E, Fuente Salín 2, Hornos de la Peña D, Riera 1, Malladetes, Barranc Blanc, Cova dels Cendres, Cova Beneito, Parpalló, Fuente del Trucho, Cova de la Barriada, El Castillo (unidades 14 y 12; 34-28 ka cal BP).

En Portugal Vale Comprido, Fonte Santa, Cabeço de Porto Marinho, Terra do Manuel.

En Rumanía, Poiana Ciresului (Batca Doamnei, Piatra Neamt), donde se halló un colgante de piedra con elementos decorativos, datado en 20 ka.

Sungir en Rusia y las cabañas construidas con huesos de mamut en Ucrania, son de datación posterior, simultánea al solutrense en el oeste de Europa.

Es típico el uso de hueso, marfil y cuerno, debido a la ausencia de árboles en los ambientes de estepa-tundra. Con los grandes huesos y colmillos de mamuts se construían estructuras que se cubrían con pieles de animales. La doble ranura longitudinal en los artefactos, se observa únicamente en el gravetiense.

El uso de puntas líticas pequeñas (lascas) reutilizadas muchas veces venía impuesto por la necesidad de transportarlas y la escasez de material.

Se utilizaban fibras vegetales para elaborar tejidos, cestería, cordajes y redes, que pudieron usarse para capturar liebres y zorros.

La cooperación era la clave del éxito. El centro de este estilo de vida estaba en el campamento base. El clima frío conservaba la carne, que se almacenaba en pozos. Alguien debía guardar estos almacenes. Debió surgir una división del trabajo y una especialización. Debido a la abundancia de hielo, el agua no era un impedimento a la movilidad.

El lenguaje hablado debía poseer términos especializados en la caza.

Los hallazgos sugieren que el trueque pudo haber tenido un papel importante. Por ejemplo, la producción de estatuillas en lugares como Dolní Vestonice alcanzó proporciones industriales.

En Cova de la Barriada se ha registrado el consumo más antiguo de caracoles de tierra en Europa (Javier Fernández-López de Pablo et al, 2014).

En Sungir (38,9-33,6 ka) apareció una tumba con los esqueletos de dos niños y otra más con un adulto, asociados con miles de pequeñas cuentas de marfil perforadas que debían formar parte de su vestimenta, bastones de mando, figuritas de marfil, collares y brazaletes. Son las pruebas más antiguas de ritos funerarios complejos.

En Dolni Vestonice (Moravia) con una datación de 27 ka se encontraron tres individuos enterrados en la misma tumba, pertrechados de collares de dientes perforados y marfil. Estos objetos pudieran ser símbolos de poder y significar que ya en esa época los grupos sociales era más numerosos y estructurados.

En Arena Candide, Italia, apareció en 1942 un enterramiento de un chico de unos quince años conocido como "Il Principe" (Pettitt et al, 2003) datado hace ca 23 ka, siete metros bajo la superficie, sobre una capa de color rojo (ocre) y con un conjunto importante de objetos de "joyería", incluido un gorro con cuentas, huesos trabajados y con incisiones junto a los hombros, al tiempo que portaba un objeto de sílex alargado en las manos.

En la Cueva de Barma Grande, Grimaldi; apareció un triple enterramiento sobre una piel de venado con ornamentos de marfil (Onoratini et al, 2012).

Venus de Hohle Fels

Venus del Cuerno. Laussel.

Enlaces:

Pensando el Gravetiense: nuevos datos para la región cantábrica en su contexto peninsular y pirenaico. Monografía. 2012.

Marcel Bradtmöller, Alvaro Arrizabalaga, Aitor Calvo, Maria‐Jose Iriarte‐Chiapusso y Paloma de la Peña. 2015. From Upper Perigordian to the current not hierarchical Gravettian in the Cantabrian Region, northern Spain: Recent changes, current challenges.

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[lugarescontextos]

Localización de los Hominini más antiguos (incertae sedis en el caso de Sahelanthropus). © 2013 Nature Education. imágenes adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Ardipithecus ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009 (Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin).

Orrorin tugenensis (Senut et al, 2001)

Holotipo:  BAR 1000 '00, mandíbula en dos fragmentos: 

BAR 1000a 00: fragmento del lado izquierdo de mandibula, con M2–3.

BAR 1000b00: fragmento del lado derecho de mandíbula, con M3.

Yacimientos: Cuatro localidades en la Formación de Lukeino, distrito de Baringo, Kenia (Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek y Aragai).

El descubrimiento se dio a conocer en 2001 tras los hallazgos de la paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés Martin Pickford. Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen. Además del holotipo, los hallazgos incluyen:

Un fragmento de la parte proximal del fémur (BAR 1002’00), que comprende 2/3 del hueso completo.

Fragmentos de otros dos fémures.

Fragmento distal de radio.

Fragmento proximal de la falange de un dedo.

Tres fragmentos de una mandíbula.

Dientes aislados.

Datados en 6-5,7 Ma usando métodos radioisotópicos, paleomagnetismo y biocronología (Sawada et al, 2002). Estos restos, custodiados tras su descubrimiento en una instalación local, han desaparecido.

Orrorin tugenensis

Fémures de ( A ) P. troglodytes ,( B ) Orrorin (BAR 1002'00), ( C y D ) Paranthropus robustus (SK 97 y SK 82, invertido), ( E ) A. afarensis (AL 288-1AP), ( F ) Paranthropus boisei (KNM-ER 1503, invertido), ( G ) Homo temprano (KNM-ER 1481), y ( H ) H. sapiens moderno. Los homínidos tempranos (B a F) se diferencia de los grandes simios y de los humanos modernos en que el cuello del fémur es largo y estrecho. Los Homo tempranos (G) tienen fémures con grandes cabezas y cuellos amplios. Barra de escala, 2 cm. Science.

CT-scan del cuello femoral de BAR 1002'00, Orrorin tugenensis. A la izquierda se muestra dónde se tomaron las secciones. La distribución del hueso cortical es asimétrica: la corteza es mucho más gruesas inferiormente (flechas azules) que superiormente (flechas amarillas). Los seres humanos también tienen una distribución asimétrica similar del hueso cortical, mientras que los monos africanos tienen una distribución mucho más uniforme debido a las diferentes tensiones de carga de bipedación y el cuadrupedalismo. © 2013 Nature Education Adaptación de Pickford et al, 2002.

BAR 1002'00 Orrorin tugenensis. David Alba.

Adam van Arsdale: Orrorin tugenensis

Fragmentos de Chemeron.

Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma.

Extremo proximal de húmero (1980).

La Mandíbula de Tamarin (1984) es un fragmento mandibular datado en 4,42-4,3 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallado en Tugen Hills (Kenya). En algunos autores aparece asignada a Ardipithecus ramidus (Kissel y Hawks, 2015). La inclusión de la Mandíbula de Tabarin en Ardipithecus tendría como consecuencia una extensión geográfica sustancial del género.

Fragmento de mandíbula de Lothagam.

El fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia (KNM-LT 329), en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3, fue descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970. Su edad se estima entre hace 5,2-4,2 Ma. Una edad más antigua de 4,4 Ma la colocaría fuera del rango conocido para Austrolopithecus anamensis. Según Kissel y Hawks (2015), la mandíbula de Lothagam, no corresponde a Ardipithecus. Sus dimensiones molares, están claramente fuera del rango conocido para ese género, pero quedan dentro del rango de Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis. Si se confirmara una datación del espécimen más a antigua que hace 4,4 Ma, estaríamos ante una evidencia de que Australopithecus coexistió con Ardipithecus y posiblemente con otros Hominini.

Marco superior izquierda: Comparación del canino superior y premolar de Ar. kadabba con los de un chimpancé hembra. Nótese la forma grande y triangular del canino superior. 

Marco superior derecha: Comparación del canino superior del Ar. kadabba con los de Ar. ramidus y Au. afarensis.

Marco inferior: Comparación de la falange proximal del pie de Ar. kadabba con las del chimpancé y Au. afarensis. Las flechas señalan la presencia de una inclinación dorsal en Ar. kadabba y Au. afarensis que se observa en los seres humanos modernos, pero no en monos.

© 2013 Nature Education. Marco superior adaptado de Haile-Selassie et al, 2004; Marco inferior adaptado de Haile-Selassie et al, 2009.

A. ARA-VP-2/10, mandíbula y dientes asociados; ARA-VP-2/120, cúbito y eje del húmero; ARA-VP-2/11, falange de la mano.

B. AME-VP-1/71, vistas lateral, inferior y dorsal de la falange del pie.

C. STD-VP-2, dientes y clavícula parcial.

D. DID-VP-1/80, falange de la mano.

E. ASK-VP-3/160, vista oclusial, mesial y bucal; ASK-VP-3/78, vista posterior. 

(Haile-Selassie, 2001).

Ardipithecus kaddaba (Haile-Selassie et al 2004).

Holotipo: ARA-VP-2/10.

Yacimientos: Localidades de la orilla occidental del curso medio del río Awash (Saitune Dora, Alayla, Asa Koma y Digiba Dora).

En 2001 el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie descubrió once fósiles de cinco individuos en la depresión de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopía. Incluyen dientes, y fragmentos de mandíbula, mano, brazo, clavícula y una falange del cuarto dedo del pie completa, aunque en este último caso la adscripción es dudosa. El holotipo es un fragmento de maxilar inferior derecho, ARA-VP-2/10. Kaddaba significa “antecesor basal de la familia”, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma (Haile-Selassie, 2001) En 2002 se descubrieron seis dientes más, datados en 5,77-5,54 Ma. Otros dientes, datados en 6,3 Ma, no han podido ser asignados a ninguna especie (Scott W. Simpson et al, 2015) Si bien en principio estos restos fueron asignados a A. ramidus, el hecho de que entre el canino superior y el P3 inferior se diese una relación oclusal única entre los Hominini, justificó la definición de una nueva especie.

A. En el cráneo, los chimpancés combinan una parte posterior ancha primitiva con un alargamiento de la parte anterior de la base del cráneo derivado. Los homínidos comparten una base del cráneo acortada derivada. B. En la dentición, los homínidos perdieron las características del conjunto C/P3 basadas en un canino sobresaliente en los machos. C. En las extremidades, Ardipithecus ramidus es primitivo. El chimpancé es derivado en su brazo alargado y el humano en la pierna alargada. D. En la pelvis, los homínidos comparten unas palas ilíacas inferiores más amplias y una posición baja de la articulación del sacro. E. La mano del chimpancé muestra unos metacarpianos alargados y reforzados para la escalada y la suspensión. Los homínidos, unos metacarpianos cortos, primitivos, y unas falanges acortadas. F. El pie de Ardipithecus ramidus muestra una parte media primitiva. Los simios, una estructura flexible acortada. Los humanos, una estructura de palanca reforzada que absorbe al mismo tiempo los impactos.

Tim D. White et al, 2015.

Ardipithecus ramidus (White, Suwa y Asfaw, 1994-1995).

Holotipo: ARA-VP-6/1.

Yacimientos: 

Aramis, al oeste del curso medio de río Awash (Afar, Etiopía). Localidades 1, 6 y 7.

As Duma, Gona Western Margin (GWM), Afar, Etiopía.

Localidad GWM3, Abdu Mohamed Ali

A comienzos de la década de 1990, Gen Suwa halló en Aramis un molar homínido. Entre 1992-1994, Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White, recuperaron restos de 17 individuos, en su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. Datados en 4,4 Ma. Los primeros restos fueron atribuidos a Australopithecus hasta que en 1995, con más especímenes recuperados, se definió el nuevo género. En enero de 2005 se informó del descubrimiento de los restos de por lo menos nueve individuos clasificados como Ardipithecus ramidus, de entre 4,4 y 4,1 millones de años de antigüedad, en As Duma, al norte de Etiopía, por el equipo de la Universidad de Indiana dirigido por Sileshi Seaslug (Semaw et al, 2005). En 2009 se informó del hallazgo de nuevos restos en Aramis, incluyendo ARA-VP-6/500, Kuseralee Dora y Sagantole.

En la lengua afar, local, ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”.

ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.

ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico.

ARA-VP-6/500. Esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994 en Aramis. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman). 

GWM3/P1. Fragmento de mandíbula recuperado en 1999.

GWM3/P2. Fragmento proximal de falange de la mano. Simpson et al, 2019.

GWM5sw/P56. Mandíbula.

GWM5sw/P58. Fragmento intermedio de falange de la mano. Simpson et al, 2019.

GWM5sw/P701. Escafoides mano izquierda. Simpson et al, 2019.

GWM10/P1. Falange manual casi completa. Semaw et al., 2005. Simpson et al, 2019.

GWM67/P1. Fragmento de maxilar recuperado en 2005.

GWM67/P2. Esqueleto parcial (que incluye fragmentos de ambos miembros inferiores, un pequeño fragmento de la espina vertebral y posiblemente algunos fragmentos de costilla), datado en 4,8-4,3 Ma y recuperados entre 2006-2013. El tobillo y hállux muestran una mayor adaptación a la bipedación que los restos estudiados anteriormente (Simpson et al, 2019).

ARA-VP-6/1, dentición superior e inferior de un mismo individuo (White, et al. 1994)

Izquierda, Sahelanthropus (Zollikofer et al. 2005) Derecha, Ardipithecus ramidus (Suwa et al. 2009).

Ardi y reconstrucción artística de J. H. Matternes. 2009.

Adam van Arsdale: Ardipithecus

Enlaces:

Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

The Earliest Hominins: Sahelanthropus, Orrorin, and Ardipithecus By: Denise F. Su (Curator and Head, Department of Paleobotany and Paleoecology, Cleveland Museum of Natural History) © 2013 Nature Education

Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Tim D. White, Berhane Asfaw, Yonas Beyene, Yohannes Haile-Selassie, C. Owen Lovejoy, Gen Suwa, Giday WoldeGabriel

Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus. C. Owen Lovejoy

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Primeros Hominini

La tribu Hominini

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Hominini posibles y probables. Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kaddaba.

Hallazgos fósiles

Caracteres derivados de los primeros Hominini

Interpretaciones

Cambios climáticos

Teorías sobre la aparición de los Hominini

Resumen

[lugarescontextos]

hypericum by berber hoving https://flic.kr/p/ctJCxC

[lugarescontextos]

Reconstrucción mediante optimización de máxima verosimilitud de los estados ancestrales de los caracteres seleccionados. Las áreas de los gráficos circulares muestran el apoyo relativo de los estados ancestrales individuales. Los estados ancestrales con apoyo significativo se señalan con un asterisco. 

Caracteres seleccionados:

1 = duración de la gestación (blanco = 5-6 meses, azul claro = 6-7 meses, verde = 7-8 meses, negro => 8 meses)

2 = intervalo entre nacimientos (blanco = 1-3 años, azul claro = 3-5 años, azul oscuro = 5-7 años, 6-8 años = naranja, negro => 8 años)

3 = estrategia de apareamiento del macho (blanco = posesivo, verde = compañerismo (consortship), negro = oportunista)

4 = éxito de la paternidad de machos de alto rango, dentro del endogrupo (blanco = alta ( 100-81% ), azul oscuro = limitada ( 80-41% ), negro = baja (menos del 40% )

5 = tamaño de los testículos (blanco = pequeño, azul claro = medio, verde = grande, negro = muy grande)

6 = duración de las penetraciones (blanco = breves (<20 s), azul oscuro = breves ( <1 min), verde = prolongadas (> 1,5 min), negro = prolongadas (> 5 min))

7 = infanticidio masculino dirigido (blanco = ausente, azul claro = raro, verde = ocasional, negro = frecuente)

8 = cuidado paternal: interacciones hombre-niño (blanco = prácticamente ninguna interacción hombre-niño, azul oscuro = afiliación ocasional, negro = cuidado paternal sustancial, gris = desconocidos o inaplicables)

9 = uso de herramientas (blanco = ausente, azul claro = simple, verde = sofisticado, negro = elaborado, gris = desconocido o inaplicable).

Pavel Duda y Jan Zrzavý, 2013.

Los estudios de Diogo, Molnar y Wood (2017) confirman que los bonobos han permanecido en una larga estasis y proporcionan un modelo para inferir la morfología del antepasado más reciente de los Hominini. Para Tim D. White et al (2015), Ardipithecus proporciona fuerte evidencia para inferir que el ancestro común más reciente (LCA) a Homo y Pan era un simio africano poco especializado.

Probablemente de cuerpo grande.

El grado de dimorfismo sexual probablemente fuese mayor que en los chimpancés, pero inferior que en los gorilas y con tendencia a disminuir a lo largo de los milenios.

Combinando una columna vertebral invaginada dentro de un tórax aplanado con una movilidad mejorada del hombro una extensión del codo similar a la de los simios actuales y un cubital retraído en la muñeca, pero sin alargamiento en las extremidades anteriores y careciendo de especializaciones relacionadas con la trepa arbórea.

Según Young et al (2015) el modelo más parsimonioso para la evolución de la forma del hombro en los Hominini comienza con un estado ancestral de simio africano (Amécija, 2016).

Para Green et al (2016), la escápula se parecería a la de un gorila. Homo retuvo esta morfología mientras que la escápula del chimpancé es más derivada.

El pie mantendría muchas estructuras primitivas relacionadas con la flexión plantar para la propulsión, pero probablemente también características plantígradas evolucionadas, como el golpe de talón.

Probablemente caminó en cuatro patas como los monos actuales, pero apoyándose en las palmas en lugar de en los nudillos delanteros.

Carecía de las adaptaciones en la mano para el agarre peculiares de los simios africanos actuales.

Al igual que los simios del Mioceno, tendría las manos más pequeñas y más cortas que las de los chimpancés modernos, con los dedos rectos.

Según Sergio Almécija et al (2012; 2015) el pulgar largo es una característica primitiva y por tanto no está relacionada con una capacidad reciente de manipulación; fueron los simios los que más evolucionaron alargando los otros dedos y acortando el pulgar. 

Estudios dentales sugieren una dieta de frutas maduras en consonancia con un esmalte relativamente delgado en los poscaninos. Andrews (2016) argumenta "que el último ancestro común de los chimpancés y los humanos fue un ortógrado incipiente y no suspensorio". A. ramidus retiene muchos caracteres presentes en los simios del Mioceno. La morfología de los actuales simios africanos es altamente derivada, mientras que, por el contrario, Orrorin tugenensis y Ardipithecus kadabba comparten muchos rasgos primitivos con los simios fósiles del Mioceno que parecen ser primitivas retenciones de la ancestralidad más antigua. Andrews afirma que "la prevalencia de la postura erguida en todos los simios y humanos vivos es un fuerte indicio de que habría estado presente en el ancestro común de los simios y los humanos". Sin embargo, argumenta que "el pulgar largo en Australopithecus afarensis es una retención y son los monos vivos los que han modificado las manos, reduciendo la longitud de sus pulgares mientras extienden el resto de la mano”. Por el contrario, Begun (2016) atribuye un comportamiento suspensivo al último ancestro común. La hipótesis de que la ortogradía y el comportamiento suspensivo se desacoplaron en la evolución de los hominoideos, se propuso en la descripción e interpretación de la morfología de la mano de Pierolapithecus (Moya-Solá et al., 2004, 2005; Almécija et al., 2009; pero Begun y Ward, 2005), y ha estimulado la aplicación de nuevos enfoques analíticos (Deane y Begun, 2008, 2010; Alba et al, 2010) y morfológicos comparativos (por ejemplo, Russo y Williams, 2015). Begun propone que el LCA caminaba apoyando los nudillos, como los panini y los gorilla, mientras que Andrews cita evidencias de la evolución independiente de los nudillos en los ambos linajes (por ejemplo, Kivell y Schmitt, 2009) y falta de morfologías de caminar con los nudillos en A. ramidus; (Lovejoy et al., 2009; White et al., 2015). Domínguez-Rodrigo (1994) propone que el antepasado más reciente de los Hominini ocupaba un entorno forestal cerrado similar al hábitat de los pánidos. En este ambiente, las relaciones sociales se caracterizarían por la convivencia en grupos estables con las siguientes características:

Exogamia y patrilocalidad. 

Grupos de machos relacionados familiarmente. Coaliciones. 

Relaciones interpersonales relativamente complejas 

Poliginia, con tensiones entre los machos por el acceso a las hembras. 

A medida que los entornos se hacen más abiertos, la competencia por los recursos se incrementa al mismo tiempo que la agresividad intergrupal.

Adam van Arsdale: Anatomía humana y primate

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Antepasado más reciente de los Hominini

Momento de la separación

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Locomoción

Primeros Hominini

La tribu Hominini

Rasgos derivados

Hominini posibles y probables. Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kaddaba.

Hallazgos fósiles

Caracteres derivados de los primeros Hominini

Interpretaciones

Cambios climáticos

Teorías sobre la aparición de los Hominini

Resumen

[lugarescontextos]

Durante la evolución de los primates, se produjeron importantes cambios adaptativos en la morfología del cerebro (Rosales-Reynoso et al, 2018):

Reducción en la importancia relativa del olfato.

Incremento en la importancia relativa de la visión.

Con excepción de los monos búho de Sudamérica, todos los antropoides son de actividad diurna. Debido a su agudeza visual y visión de color, los primates pueden detectar fácilmente la coloración de una fruta madura, o la hinchazón de color rojo de un potencial compañero, así que dependen de la información visual para tener éxito en su entorno. La capacidad de ver en tres dimensiones es un rasgo de la gran capacidad de adaptación, pues los primates pasaron gran parte de su historia evolutiva en los árboles. El aumento relativo en el tamaño y la complejidad de la corteza visual en los primates, y particularmente en los antropoides, es consecuencia de este cambio adaptativo.

Enorme incremento en la importancia absoluta y relativa de la neocorteza.

La neocorteza está involucrada en el procesamiento de la información. Durante la evolución del cerebro antropoide, los primates con mayores áreas de asociación para procesar la información tenían más probabilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación. Eran más listos, tenían mayor flexibilidad de comportamiento y más capacidad de adaptarse a los cambios del entorno.

La aparición del género Homo conlleva la aparición de nuevas características biológicas con implicaciones culturales: el encéfalo es más grande y de forma globular y algunas de sus áreas son más complejas: expansión relativa del lóbulo frontal, los lóbulos temporales y la fosa craneal posterior; aplanamiento del área occipital y flexión de la base del cráneo. Los consiguientes requerimientos energéticos han de satisfacerse mediante un incremento en el consumo de proteínas y grasas animales. La consecución de estos recursos se vincula a eventos culturales y nuevos hábitos conductuales.

Comparación mediante escalas logarítmicas entre el peso corporal en gramos y el peso del cerebro en miligramos en 45 especies de primates. La línea (regresión) muestra el tamaño cerebral esperado para cada tamaño corporal. La X sobre la línea de regresión marca el tamaño esperado para el cerebro humano, lo que resulta mucho menor que el verdadero tamaño del cerebro humano actual, señalado con un cuadrado de líneas rojas. En general, los prosimios se ubican bajo la línea de regresión, en tanto que los antropoides se ubican sobre esta línea. Esta característica indica que hubo una presión selectiva para el desarrollo del tejido cerebral durante la evolución humana. Rosales-Reynoso et al, 2018. Tomado y modificado de Stephan et al, 1981.

Se ha propuesto diferentes hipótesis, que no son excluyentes, para explicar el crecimiento del cerebro en los Hominidae, tanto en términos absolutos como relativos:

La hipótesis del radiador (Falk, 1990) sugiere que la expansión del cerebro en Homo fue posible gracias a una reconfiguración del suministro vascular craneal en respuesta a los cambios en la presión hidrostática producidos por la bipedación.

La hipótesis del crecimiento lineal (Finlay y Darlington, 1995) considera que los componentes cerebrales no aumentaron de tamaño en mosaico sino de forma uniforme y concertada, de acuerdo con sus propias reglas internas y con una escala alométrica predecible.

La hipótesis del tejido costoso (Aiello y Wheeler, 1995, 2002), mantiene que el aumento de tamaño del cerebro es caro con relación al resto del cuerpo en términos de energía y ello limita el aumento de tamaño. En los orígenes humanos, se produjo un importante cambio en la asignación de la energía con el fin de apoyar la notable expansión de un cerebro metabólicamente costoso.

Fedrigo et al (2011) han comprobado que la expresión de los genes SLC2A1 y SLC2A4 que regulan el transporte de glucosa es diferente en chimpancés y humanos. En aquellos son más activos en los músculos mientras que en los humanos son más activos en el cerebro. En los humanos, estos genes muestran firmas de selección positiva.

La hipótesis de la energía materna (Martin, 1996) propone que la tasa metabólica relativa de las madres durante la gestación de los bebés determina la masa cerebral neonatal del recién nacido, mientras que después nacimiento, la inversión materna de las madres durante el crecimiento de su descendencia podría ser otro de los factores implicados en el desarrollo del cerebro.

La hipótesis del cerebro social (Dunbar y Shultz, 2007; Shultz y Dunbar, 2007) postula que fueron las demandas computacionales de la vida en grandes sociedades complejas las que produjeron la selección de grandes cerebros.

La hipótesis de la complejidad del entorno sugiere que la función de la cognición es permitir al organismo adaptarse a entornos heterogéneos (Godfrey-Smith, 2002; Grove, 2017).

Evolución de la capacidad craneal. Miriam Noël Haidle (2012)

ALOMETRÍA.

A lo largo de la evolución humana se ha manifestado una tendencia al aumento del volumen corporal.

Un cuerpo más voluminoso es más eficiente energéticamente. En el metabolismo de los seres vivos, una secuencia repetida de reacciones químicas descompone la materia orgánica, la transforma en energía y la pone en uso para el mantenimiento y reproducción celular. La tasa metabólica de un organismo es igual a la cantidad de energía necesaria para mantenerlo vivo.

Pensemos en un ratón como una caja de 10x5x5 cm y en un elefante como una de 4x3x2 m. Ambos están constituidos por células que producen metabolismo y liberan calor como subproducto. El calor se disipa a través de la superficie. El ratón de nuestro ejemplo tiene una superficie de 250 cm2 y un volumen de 250 cm3. El elefante, una superficie de 52 m2 y un volumen de 24 m3. El elefante tiene una superficie 2.080 veces superior a la del ratón y un volumen 96.000 veces mayor. Debido a que el tamaño celular es similar en todos los mamíferos, el elefante está formado por 96.000 veces más células que el ratón, pero dispone de una superficie relativamente menor para disipar el calor del metabolismo. Por consiguiente, el metabolismo del elefante ha de ser mucho más lento. En el mismo periodo de tiempo consume muchos menos recursos por célula.

En definitiva, se puede conseguir un aumento corporal apreciable con un pequeño incremento de consumo de recursos. Por esta razón, un aumento de tamaño puede ser una buena estrategia evolutiva cuando los recursos abundan. Un mayor tamaño puede proporcionar un mejor acceso a los recursos y mejores resultados en el ataque y defensa. El tamaño puede ser además objeto de selección sexual.

Cuando el cuerpo aumenta de volumen en forma proporcional, hablamos de una expansión isométrica. Si una parte del cuerpo aumenta más que proporcionalmente decimos que se da una expansión alométrica. Este es el caso del cerebro durante la evolución humana, con un aumento mayor del esperado.

Porcentaje del volumen cerebral dedicado al bulbo olfatorio, la corteza visual y la neocorteza en prosimios, monos, simios y humanos actuales. Rosales-Reynoso et al, 2018. Tomado y modificado de Stephan et al, 1981.

Juan Manuel Jiménez-Arenas et al (2014) han estudiado en los primates la relación alométrica entre el tamaño de los dientes poscaninos y el volumen del cerebro.

Durante la evolución de Homo, aumentó el volumen del cerebro y disminuyó el tamaño de los dientes poscaninos (con alguna excepción, p.ej. Homo floresiensis).

Por el contrario, en el resto de los primates vivos, salvo los platirrinos, el tamaño de los poscaninos y el cerebro muestran ambos una alometría negativa.

Los australopitecos muestran pequeñas variaciones a lo largo del tiempo tanto en el tamaño de los dientes como en el volumen del cerebro.

En los parántropos los dientes aumentan de tamaño (megadoncia) mientras que la masa corporal y el tamaño del cerebro no aumentan significativamente.

Relación entre el volumen del cerebro (BrM) y el tamaño de los dientes poscaninos (PCTA). La regresión de Homo se calcula sin tener en cuenta a Homo floresiensis. Juan Manuel Jiménez-Arenas et al (2014).

Yue Huang et al (2013) han verificado que los genes objeto de selección positiva que se expresan en el sistema central, especialmente los relacionados con las funciones cognitivas, han sido los últimos en evolucionar. Para André Leroi-Gourhan (1964), el desarrollo temprano de la bipedación no solo liberó las manos para las acciones técnicas; el cambio de posición del foramen magnum permitió un aumento de tamaño de los lóbulos occipitales. Posteriores soluciones técnicas sencillas, como las primitivas herramientas de piedra, permitieron la reducción del aparato masticatorio, lo que posibilitó cambios en el parietal y en especial en los lóbulos frontales. La boca, dedicada menos tiempo a la nutrición, pudo usarse para la comunicación vocal. El factor sociocultural se hizo cada vez más importante desde el final del Paleolítico Medio, cuando el grupo étnico actuó como un banco de memoria social y el lenguaje se utilizó para el almacenamiento cultural. El resultado fue la explosión de las variedades de artefactos y símbolos del Paleolítico Superior. La evolución física del cerebro permitió la emergencia de nuevas capacidades para el pensamiento.

Modelo de Leroi-Gourgham de la evolución cognitiva.

De Cartmill y Smith. 2009

La evolución del cerebro

La evolución del cerebro se ha caracterizado por:

Un aumento extraalométrico de la capacidad craneal (pero Grabowski, 2016).

Los primeros homínidos tienen unas capacidades craneales semejantes a las de los chimpancés actuales. Éstos son capaces de utilizar herramientas simples como palos o piedras e incluso establecen distintas tradiciones de manipulación aprendida de objetos, pero no parecen disponer de la capacidad de anticipación, planificación y coordinación necesarias para llevar a cabo la cultura olduvaiense.

El incremento de la capacidad craneal puede ser un buen indicio acerca de la aparición de capacidades cognitivas nuevas (Sarah Benson-Amram et al, 2016), sobre todo si tenemos en cuenta lo caro que es, en términos metabólicos, un órgano como el cerebro. Además, un aumento de tamaño permite un aumento de complejidad y mayor capacidad de cálculo (Teoría Computacional de la Mente). Esta medida suele bastar cuando se comparan animales del mismo grupo filogenético. Pero los antropólogos utilizan también procedimientos estadísticos.

El coeficiente de encefalización mide la relación existente entre el peso del cerebro y el peso del cuerpo). 

Cuando comparamos animales de distintos grupos filogenéticos, la exhibición de habilidades intelectuales está relacionada con la proporción alométrica entre el volumen del encéfalo y el tamaño de los animales. Se supone que el tamaño del cuerpo implica para su gestión un tamaño cerebral determinado y el exceso supone una capacidad computacional adicional.

Entre los monos del Nuevo Mundo, los que tienen alimentación insectívora cuentan con mayor coeficiente que los que se alimentan de hojas y ese hecho se relaciona con la mayor necesidad de procesamiento de la información procedente del medio ambiente. 

Harry Jerison efectuó un ajuste mediante regresión lineal entre los logaritmos de la masas corporal y cerebral de los vertebrados. La pendiente resultó ser aproximadamente 2/3, y este dato permite estimar el volumen cerebral esperado de cualquiera de estas especies. Los humanos tenemos un encéfalo casi ocho veces mayor de lo esperado (tres veces si solo tenemos e  cuenta los primates antropoideos). 

La relación entre el tamaño cerebral en peso y la superficie corporal en área. 

Un aumento en la superficie del córtex.

La relación entre la extensión del neocórtex y el volumen de la médula espinal (Passihgham, 1975). Se apunta de manera muy generalizada a una expansión del córtex frontal (Deacon, 1997), especialmente algunas regiones muy anteriores, como el área 10 de Brodmann. En los humanos abundan las células Von Econo, especialmente conectadas con el área 10 y asociadas a las relaciones sociales. 

La girificación es la relación que existe, en cualquier sección del córtex, entre la longitud del perímetro cortical exterior (trazando el contorno más externo del córtex sin seguir sus recovecos) y la del perímetro total (midiendo el interior también de los plegamientos que hacen que el córtex humano parezca algo similar a una coliflor, salvadas sean todas las distancias). 

Herculano-Houzel ha llegado a la conclusión de que los primates evolucionaron empacando muchas más neuronas en la corteza cerebral que otros mamíferos. Los seres humanos parecen disfrutar de más neuronas corticales que cualquier otra especie.

El área de la superficie externa del cerebro, lo que corresponde aproximadamente a la superficie endocraneal, crece con un exponente alométrico de ~ 2/3 en relación con el volumen del cerebro. Sin embargo, la materia gris, que constituye la capa más externa del cerebro y contiene la mayoría de las neuronas, aumenta casi linealmente con el aumento de volumen del cerebro (exponente 0,955). Esto se traduce en un problema de embalaje espacial, que se resuelve mediante una intensificación del plegado cortical (girification). El gran número de neuronas también crea una "sobrecarga de comunicación," sustancial a medida que más neuronas necesitan estar interconectadas a través de distancias más grandes. La materia blanca, que constituye los haces de axones mielinizados por los que las regiones se comunican entre sí, aumenta a un exponente de 1,233. En los primates, este exponente es algo más pequeño (1,148). La girificacion es uno de los principios de construcción por el que las distancias de comunicación se mantienen cortas. Debido a que los grandes cerebros imponen limitaciones específicas de la organización neuroarquitectural, la ampliación de la evolución del cerebro de los homínidos siempre implica reorganización.

El gen TRNP1 parece ser el responsable de la producción de pliegues, ya que se expresa en niveles bajos en las zonas con pliegues y en niveles altos en las zonas más lisas. Otro gen implicado en la formación de neuronas y pliegues puede ser el HARE5.

Marta Florio et al (2015) han analizado los transcriptomas en ratones y humanos, identificando 56 genes que se expresan ​​preferentemente en la glía radial apical y basal de los humanos, células madre de la corteza cerebral, y que carecen de ortólogos en el ratón. Entre estos, ARHGAP11B tiene el más alto grado de expresión. ARHGAP11B surgió de la duplicación parcial del gen ARHGAP11A codificador de las proteínas de activación de las GTPasas Rho, que regulan un alto número de procesos de señalización y estructurales de la célula en respuesta a diversos estímulos. Esta duplicación se produjo después de la separación con los chimpancés. ARHGAP11B solo está presente en el genoma del humano (HAM, neandertales y denisovanos) y produce la formación de los pliegues cerebrales (aumento de la girificación) (Marta Florio et al, 2017). Los autores analizaron la función de este gen en el desarrollo del neocórtex y en la generación de neuronas desde las células progenitoras mediante un experimento con ratones. Insertaron el gen ARHGAP11B en el cerebro embrionario de un ratón, cuyo neocórtex es completamente liso y cuenta con un número muy pequeño de células madre. La inserción del gen en el cerebro en desarrollo del ratón provocó que el número de células progenitoras de la corteza aumentara hasta llegar casi al doble y el neocórtex comenzó a arrugarse.

Es posible una evolución en el sentido de una mayor girifación tal como sucedió en Homo, pero también en el sentido contrario, como parece haber sucedido en los monos del Nuevo Mundo.

Boldog et al (2018) han  reportado la existencia de un subtipo específico humano de neuronas GABAérgicas.

Mayor diversidad de áreas corticales y superficies más desarrolladas en los lóbulos parietales.

El surco intraparietal es mucho más grande y complejo que en los otros primates. Esta implicado en la relación ojo-mano.

El precúneo está mucho más desarrollado que en los chimpancés, en particular las áreas involucradas en la relación cuerpo-visión y cuerpo-espacio, la imaginación y la autoconciencia.

Mayor tamaño de los lóbulos temporales, en relación al patrón de los grandes simios. 

Estas áreas están involucradas en el lenguaje y la memoria.

Menor tamaño de los lóbulos occipitales, en relación al patrón de los grandes simios.

Relacionados con la decodificación de las señales visuales.

Una mejora de la conectividad neuronal.

Schoenemann, Sheehan y Glotzer (2005) midieron el volumen de la materia gris, blanca y el volumen total del lóbulo prefrontal y de todo el cerebro en 11 especies de primates. En términos relativos, se encontró que la materia blanca (conexiones de las neuronas con mielina) del lóbulo prefrontal, fue la mayor diferencia entre los humanos y los no humanos, mientras que la materia gris no mostró diferencias significativas.

Están particularmente potenciadas la vías que unen los centros del lenguaje y las conexiones entre las áreas frontales y parietales.

Cambios en los neurotransmisores.

Los homínidos muestran un mayor contenido de serotonina y dopamina que el resto de los primates. La acetilcolina, que participa en la regulación del comportamiento jerárquico y territorial, se encuentra menos en los humanos que en los gorilas y chimpancés (Raghanti et al, 2018).

Masa cerebral y número de neuronas en algunos mamíferos. Olena Shmahalo / Revista Quanta; fuente: BrainMuseum.org y Herculano-Houzel et al.

Etapas en la evolución del cerebro.

Según Aida Gómez Robles, William D. Hopkins y Chet C. Sherwood (2014) el cerebro está dividido en módulos poco integrados, lo que pudo favorecer su evolución en mosaico.

Etapas:

Reorganización del parietal posterior y del occipital anterior hacia pautas más humanas, pero sin cambios apreciables por lo que hace al volumen cerebral, que continúa en Australopithecus dentro de los valores de los simios. 

En las primeras etapas de la evolución de los homínidos se produjo una reorganización vascular y cortical.

Drenaje de la sangre a través de los senos marginales occipitales agrandados a expensas del sistema de seno transverso / sigmoide en los australopitecinos robustos.

Aumento de ramificación de la arteria meníngea media en los homínidos de gran cerebro.

Robert Martin (2000) supone una escasa diferenciación sexual en el Australopithecus africanus y por ello cree que se sobreestimó su tamaño corporal, de modo que el incremento de encefalización se daría ya en esta especie, posiblemente relacionado con la actividad locomotora y la búsqueda de un tipo diferente de alimentos a su vez relacionados con las necesidades de un cerebro en expansión.

Falk et al (2000) comparando los endocráneos de diferentes especies de parántropos y los de Austraopithecus africanus dan una idea de la evolución cerebral parecida a la de Martin, apoyando la hipótesis del Australopithecus africanus como un ancestro del Homo.

Los endomoldes de Australopithecus africanus indican una reorganización del cerebro con un aumento sustancial en el tamaño (aunque esa reorganización probablemente no tuvo lugar en el Paranthropus). Los polos frontales son cuadrados, y los polos temporales se ampliaron anterolateralmente, lo que indica la expansión de los lóbulos frontal y temporal.

Hay evidencia de que australopitecinos dieron a luz a bebés comparativamente de gran cerebro, lo que implica modificación evolutiva del desarrollo perinatal.

Según Falk et al (2000) y Falk et al 2012, el endocasto de Taung 1 reproduce una sutura metópica parcialmente fundida. Esta condición es relativamente frecuente en los jóvenes adultos humanos modernos, pero rara en los chimpancés. La fusión retardada de la sutura metópica podría ser adaptativa en varios aspectos: facilita el nacimiento de bebés de cerebro grande y permite la rápida expansión postnatal del cerebro, en especial de la corteza frontal. Ralph L. Holloway, Douglas C. Broadfield y Kristian J. Carlson (2014) han utilizado tomografía computerizada de imágenes de alta resolución de Taung 1 y no han observado fusión retardada de la sutura metópica ni variación de tamaño de la región prefrontal con respecto al chimpancé.

Hacia los 2 Ma el linaje Homo, cuenta con un tercio inferior del frontal más complejo y moderno en sus circunvoluciones, un volumen craneal superior y asimetrías cerebrales similares a los de los seres humanos actuales. 

Todos los primates antropoides presentan asimetrías morfológicas entre los hemisferios cerebrales. 

En el humano moderno, estas asimetrías se corresponden con especializaciones en el lenguaje simbólico (hemisferio izquierdo) y la integración visuo-espacial (derecho), lo que hace plantear a Holloway la posibilidad de que tales capacidades existiesen ya en los primeros Homo, aun cuando menos desarrolladas. Esta es una idea expresada por primera vez por Tobias. 

La asimetría cerebral tiene también una expresión en términos de dimorfismos sexuales. La relación estrecha madre-hijo en los homínidos, incluso acentuada por una posible prolongación del periodo del embarazo, llevaría a una especialización cerebral relacionada con el corpus callosum. Funcionalmente hablando, las diferencias tenderían a establecer un cerebro masculino especializado en la integración visuo-espacial relacionada con la caza. Por el contrario, las hembras tendrían unas superiores capacidades cognitivas respecto a la comunicación simbólica y la comprensión de la realidad social. 

Estas habilidades serían complementarias más que competitivas.

La manera como los dimorfismos cognitivos podrían haber afectado a la evolución humana es imposible de plantear como no sea en términos especulativos.

Aiello y Dunbar (1993) buscan una evidencia medible, como el tamaño cerebral, para rastrear el origen del lenguaje. La conclusión apunta a las primeras fases del género Homo como protagonistas de la aparición del leguaje, con un rápido incremento en la segunda mitad del Pleistoceno Medio, dentro del grado erectus.

Wynn sostiene, que las capacidades cognitivas dieron un salto brusco con Homo erectus, hasta el punto de atribuir a esa especie una capacidad para manejar datos diversos procedentes del medio, construyendo representaciones complejas del mundo, que sería incluso mayor que la nuestra.

Los fósiles del grado erectus muestran un amplio rango de variación en su volumen en el espacio y el tiempo. La ausencia de huella del surco fronto-orbital en todos los endomoldes de erectus, junto con la presencia de grandes negativos de Broca indica reorganización de la corteza frontal y evolución de las capacidades lingüísticas. Los endomoldes de erectus también tienen evidencia de una mayor expansión de la corteza prefrontal y de los lóbulos temporales. Queda por aclarar si la expansión siguió una tendencia alométrica general ya presente en los australopitecinos o si podría haber implicado nueva reorganización cortical.

El sistema frontoparietal es una compleja red cerebral con un papel crucial en la complejidad cognitiva (Jung y Haier, 2007; Caminiti et al, 2015). Los cambios morfológicos son indicativos de reorganizaciones generales del cerebro, incluyendo la conectividad con las áreas subcorticales involucradas en las capacidades lingüísticas (Boeckx y Benítez-Burraco, 2014). Por lo tanto, es interesante que los seres humanos modernos y los neandertales, las dos especies humanas con más rasgos culturales derivados, exhiban características morfológicas específicas de la especie en las áreas frontal y parietal del cerebro (Bruner, 2017).

Los endomoldes neandertales son similares en tamaño a los de los humanos modernos, pero claramente diferentes en forma. Parece que sus cerebros voluminosos evolucionaron a través de la expansión alométrica de erectus, mientras que los cerebros humanos modernos evolucionaron a lo largo de una nueva vía que implica la expansión de la corteza parietal. Antes del nacimiento, ya se constatan diferencias sustanciales entre la morfología facial y endocraneal del HAM y el neandertal, lo que indica diferencias fundamentales en los programas de desarrollo fetal. Es probable que la divergencia ontogenética prenatal tuviera un efecto decisivo en la organización postnatal del cerebro. Durante la ontogenia temprana postnatal, el cerebro humano moderno adopta una forma esférica, en particular mediante la ampliación de la zona parietal posterior. Más tarde, durante la ontogenia, las trayectorias de desarrollo endocraneal de los humanos modernos y los neandertales son similares, pero más extendidas en este último taxón debido a mayores tasas de crecimiento viscerocraneal. Vanessa R. Paixão-Côrtes et al (2013), han estudiado el genoma completo de HAM, neandertales y denisovanos, para localizar la presencia de genes relacionados con la cognición. El cuadro general obtenido es de similitud de genes cognitivos en humanos extintos y existentes. Según Tristan A. Chaplin et al (2013) la expansión de las areas temporal, parietal (incluyendo el precúneo), corteza prefrontal ventrolateral y corteza cingulada anterior dorsal, todas los cuales son áreas de asociación de alto nivel involucradas en el complejo cognitivo y de comportamiento, sigue un patrón general de escala, presente desde la aparición de los primates.

Coolidge y Wynn, 2005; Wynn y Coolidge, 2010; Coolidge y Wynn, 2016 proponen que la explosión cultural que caracterizó al sapiens se debió a una mejora en la capacidad de la memoria temporal (Modelo de la Memoria de Trabajo). Los componentes básicos de esta memoria son un centro ejecutivo (corteza prefrontal), un centro de representación visoespacial (lobulillos parietales superiores) y un centro de almacenamiento fonológico (lobulillos parietales inferiores y corteza temporal). 

Baddeley, Gathercole y Papagno (1998) consideran que el almacenamiento fonológico en la memoria de trabajo es un cuello de botella potencial para la adquisición y comprensión del lenguaje. Si el sello distintivo del leguaje moderno es la recursión (Fitch, Hauser y Chomsky, 2005), el almacenamiento fonológico expandido puede haber ayudado al pensamiento recursivo.

El registro arqueológico sugiere que hace unos 100 ka surgió un importante desarrollo en la cognición humana (aunque el evento genético que mejoró la memoria de trabajo podría haber sido anterior). Klein (2000) y Mithen, 1996 propusieron que hubo una explosión cultural hace unos 50 ka debido a alguna mutación genética.

La arqueóloga experimental Lyn Wadley (2010) ha estudiado los procedimientos necesarios para fabricar los adhesivos recuperados en herramientas de piedra de la cueva de Sibudu de Sudáfrica (que datan de hace unos 70 ka). La complejidad supera cualquier evidencia anterior y rivaliza con cualquier elaboración de los cazadores recolectores actuales. Además, es claramente una tarea de la función ejecutiva.

Según Alon Barash y Ella Been (2013), los cambios morfológicos más importantes tuvieron lugar antes de la expansión del encéfalo.

Las teorías antiguas proponían una evolución del cerebro de más simple a más complicado con la sucesiva aparición de  nuevas áreas cerebrales. El cerebro de los vertebrados evolucionó a partir  de una base común y las distintas áreas se desarrollaron de forma diferencial en las especies según las necesidades específicas. George A. Mashour y Michael T. Alkire (2013).

Encefalización en Homo.

La espina dorsal rudimentaria de los primeros vertebrados se dividió en cinco partes: medula, cerebro posterior, cerebro medio, diencéfalo (tálamo e hipotálamo) y telencéfalo (hemisferio cerebral). A lo largo de la filogénesis posterior tan solo cambiaron los desarrollos relativos de esas regiones, sobre todo con la expansión de los centros olfatorios del telencéfalo que darán lugar, en los mamiferos, a la aparición del neocórtex. Los mamíferos más primitivos se distinguen de los reptiles por la posesión de un córtex bien desarrollado, con diversas capas de neuronas, en el que Elliot Smith identificó tres regiones, a principios del XX. Dos de ellas podían identificarse con regiones semejantes de los vertebrados inferiores, pero la otra es un rasgo único de los mamíferos, con filogénesis en forma de mosaico: el neocórtex, con cambios evolutivos dispares en los distintos linajes. Una característica general de todos los primates es el gran desarrollo alcanzado por el neocórtex y dentro de él de las áreas visuales (expansiones extra alométricas, superiores al aumento de tamaño del cuerpo). Jody A. Creel, 2012, en la evolución de los simios, advierte cambios en la heterocronía y cambios en la citoarquitectura; en la ontogenia, el orangután muestra un patrón más parecido al de los monos que al del chimpancé y humano. Según Dante Mantini et al (2013), dos redes situadas en las regiones corticales frontoparietales son nuevas en los humanos evolutivamente hablando. Se supone que están relacionadas con aspectos específicos de nuestra inteligencia. Según Dwight Read (2014) en el sapiens la memoria de trabajo es de mayor tamaño que en el chimpancé, lo que da lugar también a diferencias cualitativas, como la emergencia de la recursividad. Mary-Claire King y Allan Wilson desarrollaron la hipótesis del regulador de llamada según la cual son las diferencias en la actividad de los genes - la velocidad a la que se desencadena la formación de ARN y proteínas por los genes - las responsables de las diferencias en la morfología cerebral, el comportamiento y la cognición. En comparación con los chimpancés, las diferencias cuantitativas en ambos ARN y la producción de proteínas es hasta seis veces más alta en los seres humanos. De ello se deduce que la actividad de los genes del cerebro humano ha aumentado enormemente durante su evolución. Ignoramos cómo y cuándo se produjo este cambio. Randy L. Buckner y Fenna M. Krienen (2013) han estudiado la emergencia de la mente humana. Según su hipótesis de la atadura (tether hypothesis) el cambio se produjo cuando, debido al crecimiento del cerebro, las conexiones entre las neuronas se rompieron o desataron al alejarse entre sí, de forma que pudieron formar nuevos circuitos y originar nuevas cortezas de asociación. La tendencia hacia la encefalización comenzó con la remodelación biomecánica que se puede observar ya en Ardipithecus. Australopithecus africanus disponía de una capacidad encefálica en torno a los 450 cc. Homo habilis, con un tamaño corporal similar al A. Africanus , 600. El cráneo KNM-ER 1470 tiene una capacidad de 752 cc., está datado hace 1,9 Ma y atribuido a Homo rudolfensis. Para José María Bermúdez de Castro, (La evolución del talento) el incremento en el coeficiente de encefalización pudo producirse:

Gracias a un aumento en la en la tasa de crecimiento del cerebro durante la gestación. La pelvis del Homo habilis era relativamente más ancha que la del sapiens, y el aumento del tamaño del cerebro no debió suponer problema alguno en el parto.

El problema obstétrico consiste en explicar un aumento del volumen craneal al mismo tiempo que aumentaban los problemas del parto debido a las implicaciones de la bipedación. Parece que lo adaptativo hubiese sido lo contrario. Del estudio del cráneo del Niño de Taung, Dean Falk et al (2012) deducen que la fontanela anterior se soldaba tardíamente, tal como sucede en los humanos y esta adaptación, que facilita el parto, pudo permitir también un aumento del volumen del cerebro.

La morfología de los huesos de la pelvis, el insquion y el pubis, indican que en el Australopithecus afarensis el parto era parecido al de las humanas modernas, con rotación de la cabeza del feto y una trayectoria curva del canal del parto. El feto tenía un 50% de posibilidades de nacer con la coronilla orientada hacia su madre, lo que dificulta el parto en solitario.

Los problemas crecieron cuando los adultos alcanzaron un tamaño cerebral de 800 cc, con Homo erectus. Debido a la morfología del útero, la vagina y la pelvis, el parto tuvo que producirse casi siempre con la coronilla del feto orientada hacia la madre. El canal del parto tiene un diámetro máximo de 13 cm. La asistencia al parto es casi obligada. A partir de entonces los incrementos en el tamaño del cerebro tuvieron que producirse fuera del útero de la madre y esto pudo llevar a un aumento de la altricialidad o inmadurez de la cría en el momento del parto. La relación entre las masas del encéfalo en el adulto y neonato es de 3,7 en humanos mientras que en el chimpancé es de 2,8.

Gracias al aumento en la duración de la infancia.

En los simios antropomorfos, los lóbulos frontales se sitúan detrás de los ojos. En los humanos más arcaicos, se encuentran en una posición intermedia. Solo en HAM y neandertales los lóbulos frontales están directamente apoyados en las órbitas. En relación a los neandertales y los primeros sapiens, los HAM tenemos lóbulos parietales más largos y abultados que corresponden con la posición del precúneo. 

Los neandertales tenían las superficies parietales dorsales más anchas y abultadas lateralmente que los homininos arcaicos. Justo debajo de esta superficie, se encuentra el surco intraparietal.

En el HAM observamos un aumento en la complejidad de la red vascular, seguramente relacionada con la regulación térmica. Afecta sobre todo a la superficie parietal.

Mecanismos genéticos

Mecanismos genéticos implicados (Rosales-Reynoso et al, 2018):

Selección positiva en regiones genéticas codificantes de proteínas que conducen a cambios en la secuencia y actividad de proteínas existentes.

Cuando se comparan los humanos y los chimpancés, la mayoría de las proteínas presentan al menos una diferencia en sus aminoácidos. Algunas de estas diferencias han tenido efectos funcionales importantes que han contribuido a ciertas características cerebrales humanas específicas. Cuando la selección positiva actúa sobre las mutaciones en regiones codificadoras que alteran la secuencia de la proteína, frecuentemente deja huella en los genes afectados. El principal enfoque en el estudio de la genética y sobre todo en la evolución del cerebro humano ha sido la identificación de genes que han mostrado selección positiva en comparación con el resto de primates.

La microcefalia primaria se manifiesta como una reducción en el tamaño del cerebro sin otras anormalidades en la arquitectura o en la formación del giro. Típicamente, la reducción en el tamaño de la corteza cerebral es mucho más severa que la de otras regiones del cerebro. Por lo tanto, la microcefalia primaria puede ser considerada como una condición atávica que recapitula algunos aspectos de las etapas evolutivas anteriores. Se han identificado seis regiones del genoma humano (MCPH1 a MCPH6); además se han asociado mutaciones nulas en 4 loci: microcefalina (MCPH1); proteína 2 reguladora asociada a la subunidad regulatoria CDK5 (CDK5RAP2); microcefalia asociada al uso mitótico anormal (ASPM) y proteína centromérica (CENPJ). El gen ASPM ha sufrido selección positiva durante todo el linaje de los primates a los seres humanos e incluye tanto el linaje de la separación de los grandes simios del Viejo Mundo hasta el linaje dentro de los grandes simios, el cual nos incluye como seres humanos. Por otra parte, el gen de la microcefalina se ha caracterizado por una marcada selección positiva principalmente en el linaje de los primates ancestrales hasta los grandes simios Así mismo los genes CDK5RAP2 y CENPJ han mostrado mayores tasas de sustituciones no sinónimas en primates comparadas con los roedores y CDK5RAP2 mostró específicamente altas tasas de cambios en los linajes del chimpancé y los humanos.

Otro ejemplo relacionado con la proliferación de precursores neuronales es el gen polipéptido 1 de activación de adenilato ciclasa (ADCYAP1), que también ha sufrido una acelerada evolución en su secuencia proteica en los seres humanos. ADCYAP1 regula la transición de la proliferación de estados diferenciados durante la neurogénesis.

Un segundo aspecto del desarrollo neuronal que podría haber sido sustrato para la selección positiva en los seres humanos es el direccionamiento del axón. El gen auxiliar 1 del sitio de integración Abelson (AHI1) es uno de los genes asociados a una rara malformación cerebral denominada síndrome de Joubert; el gen AHI1 participa direccionando los axones desde el cerebro hasta la médula espinal. En ese sentido, tanto los genes ASPM, ADCYAP1 y AHI1 muestran una tasa acelerada de cambios no sinónimos en la secuencia a lo largo del linaje humano a partir de la divergencia de los chimpancés.

Otro ejemplo es el gen Sonic Hedgehog (SHH), el cual es altamente conservado durante el desarrollo. Este gen codifica para una molécula de señalización que tiene un papel central durante el desarrollo de muchos tejidos, especialmente en el sistema nervioso y esquelético. La proteína SHH está constituida por 2 dominios funcionales: el péptido señal y una región autocatalítica; ambos dominios se encargan de cortar el péptido señal. El dominio autocatalítico ha mostrado una marcada tasa de evolución en su secuencia proteica en primates comparada con otros mamíferos, y más aún en la secuencia proteica de los humanos, donde los principales cambios involucran ganancia de ciertos aminoácidos como serinas y treoninas, los cuales son sustratos potenciales para modificaciones postraduccionales, por lo que este gen SHH se ha propuesto como el principal autor de la evolución del sistema nervioso y/o sistema esquelético desde los primates hasta el humano.

Finalmente, otro gen relacionado en estos procesos es monoamino oxidasa A (MAOA), el cual codifica para una enzima mitocondrial que cataboliza varios neurotransmisores, entre los que se incluyen la dopamina, la serotonina y la norepinefrina. Alteraciones funcionales en este gen pueden tener potencialmente numerosas consecuencias fisiológicas y conductuales. Se sugiere que mutaciones no sinónimas en este gen provocaron un cambio funcional en la enzima, dando lugar a la divergencia humano-chimpancé.

RNF213 muestra una evolución acelerada en humanos, chimpancés y gorilas. Pudo facilitar un flujo sanguíneo adicional para permitir grandes cerebros (Scally et al, 2012).

Duplicación de genes previamente existentes. 

La generación de nuevos genes en el genoma es desencadenada por eventos de duplicación, a menudo dentro de grandes familias de genes que quizás tienen predisposición a tales eventos. La relajación de la restricción evolutiva en los genes duplicados proporciona una oportunidad única para neofuncionalización o subfuncionalización. La «neofuncionalización» involucra la adquisición de nuevas características por uno o ambos genes duplicados, mientras que la «subfuncionalización» implica la repartición de la función ancestral entre los genes duplicados. Los recientes avances en la secuenciación completa de genomas de múltiples especies de primates, acopladas con nuevas tecnologías como la hibridación genómica comparativa, ha facilitado la identificación de genes duplicados durante la evolución humana

La primera familia de genes para los cuales existe evidencia sustentable de duplicación génica, seguida por neofuncionalización, es la familia «Morfeo». Esta familia de genes es tan amplia en los linajes de humanos y los grandes simios que ha sido acompañada por una intensa selección positiva en las secuencias de proteínas codificadas. La función de los genes Morfeo es aún desconocida y no está claro si la adaptación drástica de esta familia de genes a través de la evolución tiene que ver con el proceso de encefalización humana.

Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales. SRGAP2C es responsable de un aumento en el número de conexiones entre las neuronas (Suzuki et al, 2018).

Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral (Stedman et al, 2004; Rosales-Reynoso, 2018).

Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.

Fiddes et al (2018) descubrieron que el gen NOTCH2NL, presente en los humanos actuales,  falta en el macaco. Al reconstruir la historia evolutiva de este gen, llegaron a la conclusión de que hace unos 14 Ma, parte de un gen ancestral NOTCH2 se copió por error. El nuevo "gen" era incompleto y no funcional, pero hace ca 3 Ma, poco antes de que los cerebros de los ancestros humanos comenzaran a expandirse, se insertó una pieza adicional de NOTCH2 en esta copia, haciendo que el gen fuera funcional. Posteriormente, ese gen NOTCH2NL activo se duplicó dos veces más, produciendo tres genes activos de NOTCH2NL en un extremo del cromosoma 1 humano y una copia inactiva en el otro extremo. Suzuki et al (2018) y Florio et al (2018) descubrieron que este gen retrasa la especialización de las células madre de la corteza cerebral responsables de la producción de neuronas. Este retraso produce muchas más copias de células madre y en consecuencia se obtienen más neuronas. Los tres genes NOTCH2NL activos se ubican en una región inestable, en el medio del ADN implicado en el autismo, la esquizofrenia y el síndrome de retraso del desarrollo.

Otra familia de genes denominados MRG, los cuales codifican para un grupo de receptores acoplados de proteínas G, se expresan significativamente en neuronas nociceptivas de la médula espinal y son implicadas en la modulación de la nocipercepción. La presencia de múltiples copias de los genes MRG en humanos, probablemente es el resultado de la amplificación del gen después de la divergencia humano-ratón, ya que las secuencias de las copias en humanos revelan fuerte evidencia de selección positiva en las regiones de los genes que codifican para los dominios de unión al ligando extracelular.

Otro ejemplo en el que la consecuencia funcional de un evento de duplicación es evidente, es el nacimiento del gen glutamato deshidrogenasa 2 (GLUD2). Este gen surgió de la retrotransposición o de la reintegración del ARNm de solo un precursor ancestral: GLUD1. En la mayoría de las especies de mamíferos, GLUD1 es el único gen que codifica para la proteína glutamato deshidrogenasa, la cual en el cerebro cataliza el reciclaje del neurotransmisor excitatorio glutamato. El evento de retrotranscripción ocurrió en el linaje de los simios, después de su divergencia de los monos del Viejo Mundo, dando lugar al gen GLUD2, el cual codifica para otro gen glutamato deshidrogenasa específico en los simios y los humanos. Aunque el gen GLUD1 es ampliamente expresado en muchos tejidos, la expresión de GLUD2 es específica del tejido nervioso y testicular.

Deleción genética.

La pérdida de genes en un organismo puede tener consecuencias drásticas o deletéreas, por lo que este es un evento mucho más raro durante la evolución. En algunos casos, sin embargo, la pérdida de genes puede ocurrir debido a cambios selectivos con el tiempo. 

El mejor ejemplo conocido de pérdida de genes durante la evolución humana es la familia de genes de los receptores olfatorios (RO). Se ha estimado que el ratón tiene aproximadamente 1.200 genes con funciones de RO, en tanto que en el humano solo existen cerca de 350 de estos genes. Esta cantidad reducida de genes es debida principalmente a los seudogenes (reliquias no funcionales de los genes ancestrales). Esta degeneración en los genes RO no es única en humanos y parece afectar también varias especies de primates. Recientemente se ha demostrado una selección positiva en algunos genes RO en el linaje humano. 

Otro ejemplo interesante de pérdida de genes que podría haber desempeñado un papel importante en la evolución del cerebro humano es el gen cadena pesada 16 de la miosina (MYH16); este gen codifica para la cadena pesada de la miosina, proteína presente en el músculo esquelético. En primates no humanos, MYH16 se expresa exclusivamente en músculos de la cabeza, incluidos los músculos encargados de la masticación; en humanos, una mutación en este gen produce desplazamiento del marco de lectura, lo que resulta en la pérdida de su función. En ese sentido, al realizarse comparaciones con otros primates, los humanos tienen un sistema para la masticación poco desarrollado, sugiriendo que la pérdida del gen MYH16 fue parcialmente responsable de ello.

Cambios en la expresión génica a través de modificaciones en las secuencias reguladoras de diferentes genes.

Se ha postulado que cambios en la expresión génica hayan desempeñado un papel importante en la aparición del fenotipo humano. En particular, ha sido argumentado que pequeños cambios en elementos regulatorios no codificantes pudieran fuertemente impactar en los patrones de expresión espacial y temporal de genes del desarrollo, lo que podría tener profundos efectos fenotípicos.

Una estrategia utilizada para establecer cómo los cambios en la expresión génica han contribuido a la evolución humana es comparar regiones regulatorias cis de genes relacionados con el cerebro, para identificar aquellos genes que han sufrido selección positiva. El gen prodinorfina (PDYN) codifica para un precursor de un neuropéptido opioide involucrado en muchos procesos neurales. Un elemento cis regulatorio ubicado corriente arriba de este gen exhibe una tasa rápida de cambios en su secuencia en el linaje humano después de la divergencia de los chimpancés, lo que demuestra los efectos de la selección positiva. Además de secuencias reguladoras cis, los cambios en las secuencias proteicas de factores de transcripción pueden tener profundos efectos en la expresión de los genes que regulan. Varios estudios han encontrado un aumento significativo de factores de transcripción entre los genes que han experimentado selección positiva en sus regiones codificantes para las proteínas, aunque no es claro si los patrones de expresión de sus genes diana se ven afectados.

Cambios en la síntesis de ARNs no codificantes.

Durante una exploración a gran escala de elementos cis-reguladores, se encontró el primer ARN no codificante humano seleccionado positivamente (Pollard et al., 2006). El gen para este ARN no codificante fue el llamado región humana acelerada 1 (HAR1), el cual es expresado en las neuronas del desarrollo del neocórtex humano. El análisis evolutivo realizado reveló que, a pesar de que este gen mide solo 118 pb, contiene 18 cambios en el linaje humano desde la divergencia de los chimpancés. 

J. Lomax Boyd et al (2015) han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6. Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta. Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

Modificaciones epigenéticas

Cada individuo logra su «individualización» a través de sus interacciones con el entorno (Rosales-Reynoso et al, 2018). Se cree que en los seres humanos estos mecanismos epigenéticos son los responsables de esos 900 g de materia gris que tenemos en exceso en nuestro cerebro y de la forma en que las áreas cerebrales se distribuyen. Sin entrar en mayor detalle respecto al genoma humano, debemos recordar que contiene entre 20 y 25 mil genes, los cuales codifican para el conjunto de proteínas que forman nuestra estructura bioquímica. Las secuencias codificadoras de proteínas representan menos del 2% de nuestro genoma; el otro 98% del genoma humano está constituido principalmente por secuencias que regulan la expresión génica, incluyendo secuencias de ARN no codificantes con funciones regulatorias.

Como se mencionó previamente, los seres humanos (H. sapiens) y los chimpancés (P. troglodytes) nos diferenciamos en tan solo un 1,23% de la secuencia genómica. Además de los cambios de estructura y función de las proteínas, las diferencias en los patrones de expresión génica son considerados fundamentales para la diversificación fenotípica. Estudios comparativos han identificado numerosas modificaciones epigenéticas en regiones reguladoras. La metilación de citosinas en sitios CpG es la principal modificación epigenética en el ADN genómico, y es capaz de regular la expresión génica de numerosas secuencias codificadoras. En mamíferos, los sitios CpG que contienen citosinas metiladas se caracterizan por una elevada tasa de mutabilidad. Las islas CpG son regiones de 0,5-2 kilobases que albergan muchos sitios CpG, generalmente localizados en regiones promotoras no metiladas de los genes. La metilación de estas regiones es un proceso heredable a través de las divisiones celulares, lo que es importante para el mantenimiento de los patrones de expresión. Se observan niveles de metilación variables en regiones adyacentes a las islas CpG durante el desarrollo embrionario, la carcinogénesis y la reprogramación celular. En humanos y chimpancés, el 12-18% de los genes que muestran diferencias de expresión tienen también diferencias de metilación.

Zeng et al. (2012) identificaron 1055 genes en el córtex humano que están significativamente menos metilados que en la corteza del chimpancé. Muchos de estos genes hipometilados humanos mostraron una mayor expresión en comparación con sus homólogos de chimpancé. Además, este conjunto incluye una serie de genes asociados con el autismo, como GABRA2, GABRG1 (genes del receptor GABA) y SLC6A4 (el gen transportador de la serotonina). En los seres humanos, la influencia de un gen en la cognición social puede estar implícita cuando la disfunción genética se asocia con trastornos de la comunicación o rasgos del espectro autista, como la falta de empatía o habilidades sociales (Ragsdale y Foley, 2018).

Mediante la comparación de las áreas homólogas cerebrales de especies y ancestros de mamíferos y primates, puede construirse un árbol filogenético. Las relaciones espaciales generales entre áreas sensoriales primarias son consistentes a través de especies de mamíferos y la capa cortical del primate está ocupada principalmente por zonas que se encuentren entre las áreas sensoriales primarias y secundarias. Randy L. Buckner y Fenna M. Krienen (2013)

Ventajas de la encefalización

Nuestro encéfalo representa un 2,5% de la masa corporal, pero su consumo asciende a un 22% de la tasa metabólica basal (1,33 kg pesa nuestro cerebro y su consumo energético equivale al de 25 kg de músculo esquelético en reposo). La encefalización tiene un coste metabólico y por tanto debemos preguntarnos cuáles son los superiores beneficios en términos adaptativos de un mayor tamaño del encéfalo.

Las especies más encefalizadas, pueden explotar territorios más amplios y con ello alimentarse de recursos que requieren de una mayor capacidad de predicción.

Hipótesis del forrajeo (extractive foraging hypothesis)

Katherine Milton y Katherine Gibson entre otros han atribuido las capacidades cognitivas mejoradas de los primates a las ventajas de poseer un mapa cognitivo espacio-temporal para el forrajeo debido a que los alimentos se distribuyen por el espacio y las estaciones.

Katherine Gibson considera además que la obtención de alimentos que se ocultan de la vista, a menudo difíciles de extraer, como nueces, raíces y tubérculos subterráneos, y que requieren un delicada manipulación para recuperar con éxito, pueden haber jugado un papel en el aumento de la capacidad cognitiva de los primates.

La relación depredador - presa conduce a una carrera armamentística, en la que el aumento de tamaño del encéfalo provee de más y mejores estrategias de caza o huída.

El mayor tamaño del encéfalo permite dedicar una parte a las habilidades sociales. Vivir en grupo disminuye los factores de riesgo, pero exige comportamientos más complejos (teoría del cerebro social).

Cambios en la organización del cerebro. Lenguaje.

El hecho de la encefalización creciente no es el único fenómeno notorio que pueda detectarse en la filogénesis de los homínidos. Además del aumento de tamaño relativo del ceerebro, que es una cuestión en esencia cuantitativa, se producen también cambios en la organización que mantuvieron e incrementaron su eficiencia. Para JB Smaers y C. Soligo (2013), la reorganización del cerebro fue la principal fuerza evolutiva y la corteza prefrontal juega el papel más importante en la explicación de los cambios evolutivos de los antropoides. Por otra parte, el tamaño del cerebro y la organización cortical muestran un alto componente hereditario en los chimpancés, mientras que en los humanos aumenta la plasticidad y la influencia del medio ambiente en el desarrollo neurológico (Aida Gómez-Robles et al, 2015).

Semendeferi y Hanna Damasio (2000) compararon en distintos hominoideos los volúmenes relativos de tres áreas cerebrales, la frontal, la temporal y la parieto-occipital (definidas por el sulcus central y la fisura de Silvio) para concluir que los lóbulos temporales, reconocidos por su importancia para la audición, visión y muchos otros procesos cognitivos superiores como la memoria y el lenguaje, aparecen anormalmente grandes en nuestra especie, lo que hace pensar que existe una presión selectiva en el género Homo para el desarrollo de esta parte del cerebro. 

Robert A. Barton y Chris Venditti (2013), han confirmado la expansión alométrica de los lóbulos frontales.

El estudio de Rilling e Insel (1999) indica que la girificación es, en términos generales, alométrica en los hominoideos: cuanto más grande es el cerebro, más girificado está el córtex. Pero en las secciones longitudinales horizontales Rilling e Insel detectaron una girificación extraalométrica en la “rebanada” que corresponde en gran parte al córtex frontal y prefrontal en Homo sapiens. Eso indica que el desarrollo último del lenguaje, la capacidad estética y los juicios morales puede tener que ver con esas áreas. Zeki (1999) sugiere que el arte pictórico podría deberse a ciertos cambios producidos en las mismas áreas visuales, es decir, en la zona occipital del cerebro.

Schoenemann, Sheehan y Glotzer (2005) encontraron mayor materia blanca prefrontal en los humanos y Bufill y Carbonell (2004) una mayor y tardía mielinización. Esto indica una mayor interconexión.

La diferenciación funcional (A. Rivera; pub on-line, 2014) conlleva a que nuestra especie tendría una mayor capacidad funcional de dos tipos (fundamentales en la conducta humana) (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008):

Metacognitivos (área dorsolateral de la corteza prefrontal), para procesar la información, asimilarla y utilizarla para mejorar su conducta, mediante el mayor desarrollo de sus funciones ejecutivas, imprescindibles para la organización de todo tipo de conducta y lenguaje, y al aumento de las capacidades de abstracción y simbolismo.

Emocionales (área ventromedial de la corteza prefrontal), que coordina la cognición y la emoción. En ese sentido, la función principal del lóbulo prefrontal es encontrar justificaciones aparentemente aceptables para los impulsos límbicos (los cuales constituyen las “funciones ejecutivas emocionales”).

El estudio comparativo de Falk et al (2000) indica una medida relativa igual para el lóbulo central en humanos actuales, gorilas y chimpancés, pero con diferencias significativas a favor de los humanos en algunas subregiones del lóbulo central. Esto quiere decir que el lóbulo frontal humano se ha reorganizado en comparación con el de los grandes simios africanos. Los lóbulos frontales de los parántropos muestran una forma tipo-simio mientras que la expansión frontal y temporal de Australopithecus africanus se acerca más a Homo.

Holloway, Jerrison, Falk y Tobias indican la presencia de dos fronteras en la evolución de la complejidad cerebral.

La primera, la aparición en Homo habilis de una organización neurológica “esencialmente humana”.

La segunda, un continuo y rápido aumento del índice de encefalización dentro del género Homo.

La reorganización cortical se manifiesta por ciertas modificaciones, que se deben principalmente a la expansión sustancial de las áreas de asociación corticales en relación con las áreas sensoriales primarias (Christoph Peter Eduard Zollikofer y Marcia Silvia Ponce De León, 2013):

Reducción relativa de la corteza visual primaria y el cambio asociado del surco semilunar hacia los polos occipitales.

Ampliación mediolateral de los lóbulos frontales.

Expansión de los polos temporales, asociada con un mayor nivel de abstracción, razonamiento matemático y económico más complejo y mayor autoconciencia.

Desaparición del surco fronto-orbital simiesco de la superficie cortical externa y la superficie endocraneana asociada.

Globularización del cerebro.  Bruner e Iriki (2015).

Bruner y Lozano (2014), Bruner e Iriki (2015), Bruner et al (2016) y Bruner, Lozano y Lorenzo (2016) Bruner et al (2018) recuerdan que las evidencias paleoneurológicas sugieren que las áreas del cerebro que más han cambiado a lo largo de la evolución humana son las relacionadas con la integración visual-espacial (surco intraparietal y precúneo):

Los neandertales muestran un abultamiento lateral de las áreas parietales superiores que no aparece en erectus ni heidelbergensis. Para los autores puede haber una relación entre estos cambios morfológicos y la utilización de las técnicas líticas Levallois. El uso de la boca como una tercera mano pudo haber sido el resultado de una organización cerebral insuficientemente ajustada a la complejidad cultural, lo que requirió el reclutamiento de elementos corporales adicionales.

La forma globular del cerebro del HAM es debida a una patente dilatación espacial de toda la superficie parietal en una fase post-natal muy temprana, lo que no sucede en los monos ni en los neandertales.

Tres regiones de la corteza y las estructuras endocraneales relacionados son de especial interés para la paleoneurología: La corteza prefrontal, las áreas de Broca y Wernicke y los lóbulos temporales y los lóbulos occipitales.

La corteza prefrontal, que se considera generalmente como una región clave para el conocimiento avanzado.

Las áreas de Broca y de Wernicke y los lóbulos temporales, que están implicadas en el procesamiento del lenguaje (Flinker et al, 2015). El paso de hominoideos primitivos a seres del género Homo tiene que ver con el desarrollo de habilidades de modificación del entorno: construcción de herramientas, dominio del fuego, cooperación y división del trabajo etc. Pero estas actividades necesitan de un lenguaje con el que la transmisión de experiencias se haga al margen de la herencia genética a través de una memética cultural. Los sapiens cuentan con un desarrollo muy acusado de las áreas temporales y prefrontales relacionadas con el procesamiento de la comunicación verbal y las tareas semánticas. Cabría sustentar en el desarrollo de tales áreas las especulaciones acerca del origen del lenguaje. Tobias ha venido defendiendo una expansión temprana de estas áreas. Comparando los endocráneos de Homo habilis con los de Australopithecus africanus, Tobias detectó no solo un desarrollo de las áreas de Broca y Wernicke sino también del lóbulo frontal, que anticiparía el incremento de volumen de esa zona en los homínidos de grado erectus.

Para Holloway (1983), la paleoneurología y el registro fósil no pueden dar ninguna solución al debate sobre la evolución del lenguaje (Bruner, 2017).

En los cerebros humanos modernos, el área de Broca a menudo tiene un negativo en el endocráneo. Su presencia en endomoldes homínidos fósiles se ha interpretado como evidencia de la evolución temprana del lenguaje articulado. Los estudios basados en MRI, sin embargo, han demostrado que los cerebros de los chimpancés también muestran un área de Broca, aunque su misión funcional no sea la misma, ya que la citoarquitectura de sus áreas y bordes son algo diferentes de las de los seres humanos.

Más allá de los indicios extraídos de los moldes endocraneales, apenas puede decirse nada que no sea en términos especulativos. Lieberman sostiene que el habilis tendría, en el mejor de los casos, un lenguaje no totalmente moderno mientras que Tobias cree en una creciente complejidad en los aspectos conceptual y sintáctico, junto con una ampliación en el tiempo del repertorio de fonemas. Todas estas etapas entrarían dentro de lo que cabe considerar como “lengua humana hablada”.

El aprendizaje del lenguaje está correlacionado con la mielinización del fascículo arqueado, que une el área de Wernicke y el área de Broca. 

Será necesario disponer de estudios más detallados para localizar de forma precisa las funciones cerebrales que intervienen en los procesos cognitivos relacionados con el habla antes de poder decir la última palabra. Así por ejemplo, Iain DeWitt y Josef P. Rauschecker (2011) han comunicado que tras analizar 115 estudios de resonancia magnética funcional y tomografía por emisión de positrones, el procesamiento del habla se produce en una nueva área unos 3 cm más cerca de la parte frontal del cerebro que el área de Wernicke, al otro lado de la corteza auditiva. Esta nueva ubicación parece concordar con la recientemente descubierta área en primates no humanos, lo que sugiere que el origen del lenguaje entre primates y humanos es más cercano de lo que se creía. Por otra parte, el lenguaje implica una amplia gama de regiones corticales adicionales, lo que indica la naturaleza altamente interconectada de la funciones cerebrales cognitivamente exigentes. Estos estudios muestran que el lenguaje no es sólo una cuestión de módulos corticales especializados, sino de cómo se interconectan los módulos entre sí. De especial relevancia es la obra de Stout y Chaminade (2012), que puso de manifiesto que una parte importante de los circuitos neuronales implicados en la producción del lenguaje también se activan durante la producción de herramientas de piedra. El análogo en el chimpancé del área de Broca está implicado en los gestos, lo que presta apoyo a la hipótesis de que la evolución del lenguaje se correlacionó con la evolución de las habilidad habilidades manuales, en especial la producción de herramientas de piedra.

Por otra parte, se ha discutido mucho acerca de la influencia de factores innatos en el procesamiento del lenguaje. Mahdi Mahmoudzadeh et al (2013), han estudiado las respuestas cerebrales al habla en fetos de 28 a 32 semanas de gestación, cuando aún no se ha completado la organización cortical en capas, observando varios puntos de semejanza con las redes neuronales lingüísticas de los adultos, lo que confirma la existencia de dichos factores innatos. La hipótesis sound symbolism bootstrapping propone que existe una relación entre el sonido de una palabra y su significado y que los infantes preverbales cuentan con una capacidad sinestésica en forma de cableado cerebral transversal (integración intermodal) que les ayuda a asociar el sonido con el referente (Imai y Kita, 2014; Bankieris y Simmer, 2015).

Los lóbulos occipitales, que comprenden las principales áreas de procesamiento de la información visual.

En los grandes simios, el surco semilunar representa la delimitación anterior de la corteza visual primaria. Esta delimitación tiene su negativo como una impresión superficial en algunos endomoldes.

En los cerebros humanos modernos, el surco semilunar se encuentra más posteromedialmente, lo que indica un importante desplazamiento de las tareas de procesamiento de información visual a las áreas corticales. En los seres humanos modernos, el surco semilunar es poco visible, muy variable, y sólo parcialmente representado en la superficie cortical externa. Además, no representa el borde anterior de la corteza visual primaria.

Lateralización

El patrón primate señala que a un cerebro más grande le corresponde mayor asimietría. Sin embargo, el estudio de las asimetrías estructurales cerebrales como sustratos anatómicos de las asimetrías funcionales en seres humanos existentes, grandes simios y homínidos fósiles es de gran importancia en la comprensión de las bases estructurales de la cognición humana moderna. El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo, extendiéndose más hacia el polo frontal, mientras que el izquierdo se extiende más hacia el polo occipital (patrón petalial). Los lóbulos frontal y parietal derechos son a menudo más gruesos que los izquierdos, mientras que el occipital y el área interna del lóbulo temporal izquierdos, así como la mitad izquierda de la parte lateral de la corteza prefrontal son más grandes que los derechos. El planum temporal del lóbulo temporal, parte del área de Wernicke, es mayor en el lado derecho en la mayoría de los humanos. La pendiente de la Cisura de Silvio, que define el borde superior del lóbulo temporal, es más pronunciada en el lado derecho. El el surco temporal superior es más profundo en el hemisferio derecho, en la zona ventral del giro de Heschl; esta asimetría es una apomorfia humana (François Leroy et al, 2014). La lateralidad y la asimetría del cerebro son consideradas como exclusivas de los humanos, y se asocian con una especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje (incluido el de gestos), la lógica y pensamiento, los gestos y el uso de herramientas ( los humanos actuales muestran una amplia preferencia por la mano derecha, 85-90%; Chui y Damasio, 1980, Annett, 1985, Amunts et al., 2000,Fagard, 2004, Raymond y Pontier, 2004, Cashmore et al., 2008, Uomini, 2009 y Papadatou-Pastou, 2011) y del hemisferio derecho para la creatividad, la intuición, la visión y la atención. Sin embargo, las asimetrías están muy extendidas entre los animales, lo que apoya la teoría de la evolución gradual de funciones como el lenguaje y el uso de herramientas (Forrester et al, 2015).

La dominancia del hemisferio derecho para la emoción parece estar presente en todos los primates hasta ahora investigados, lo que sugiere una continuidad evolutiva que se remonta por lo menos a 30-40 Ma.

El predominio del hemisferio izquierdo para la vocalización se ha demostrado en ratones y ranas. Alrededor de dos tercios de los chimpancés son diestros, especialmente en gesticular y lanzar. El hemisferio izquierdo de los chimpancés muestra dos áreas corticales homólogas a las principales áreas del lenguaje en los seres humanos: el área de Broca (F5 en los chimpancés) y el área de Wernicke. En el área F5 se han localizado neuronas espejo. Las neuronas espejo se toman a menudo para ser la base de la imitación, pero los primates no humanos son imitadores pobres.

Comparando los cerebros de humanos y macacos, Liping Wang et al (2015) han localizado un circuito recientemente desarrollado que pudo dotar a los seres humanos con una capacidad única para representar secuencias lingüísticas y no lingüísticas de una manera unificada.

Según Antoine Balzeau et al (2014), debido a que el sustrato anatómico relacionado con la asimetría del cerebro ha estado presente desde la aparición del linaje de los homínidos (el último ancestro común de chimpancés y el humano moderno tenía ya un cerebro asimétrico), no es posible demostrar una relación directa entre el grado de variaciones en el tamaño, forma, y asimetrías de la tercera circunvolución frontal y el origen de lenguaje.

Michael C. Corballis (2013) repasa las cuestiones probadas referentes a la lateralidad.

La asimetría es innata.

La lateralidad y la asimetría se han detectado en el feto y alrededor de dos tercios de los casos muestran el sesgo hacia la izquierda. En la décima semana de gestación, la mayoría de los fetos mueven el brazo derecho más que el izquierdo en la 15 ª, chupan más el pulgar derecho que el izquierdo. A los tres meses, la mayoría de los fetos muestra una ampliación hacia la izquierda del plexo coroideo. Esta asimetría puede estar relacionada con la ampliación hacia la izquierda del plano temporal (parte del área de Wernicke), evidente a las 31 semanas.

La asimetría se manifiesta de distinto modo en los individuos.

El 70% de los zurdos utilizan el hemisferio izquierdo para el lenguaje.

Los genes influencian pero no determinan la lateralidad.

Un 23% por ciento de los gemelos monocigóticos, que comparten los mismos genes, utilizan preferentemente la mano opuesta (gemelos espejo). En la mayoría de estos gemelos el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje. En los gemelos, como en los nacidos por separado, se estima que sólo alrededor de una cuarta parte de la variación en el uso de las manos se debe a influencias genéticas.

Ser zurdo surge de la falta de un sesgo genético hacia la mano derecha, y es cuestión de azar.

Varios estudios de todo el genoma a gran escala han fracasado en revelar un locus único asociado significativamente con el uso de las manos. Parece que la lateralidad es un rasgo poligénico en parte controlado por los genes que establecen la asimetría del cuerpo en los momentos tempranos del desarrollo.

Un estudio ha demostrado que las repeticiones de una secuencia de CAG en el locus del receptor del andrógeno en el cromosoma X están relacionadas con la lateralidad. En las hembras, la incidencia de zurdas aumentó con el número de repeticiones, mientras que en los varones se reduce con el número de repeticiones. Este hallazgo apoya un papel de la testosterona en la determinación de la lateralidad. 

En formulaciones recientes de la teoría X-Y, se ha propuesto que la asimetría cerebral está universalmente codificada en el genoma humano, y que las variaciones que dan lugar a la esquizofrenia o anomalías de lateralidad y asimetría cerebral son epigenéticas. Parece que el cambio epigenético a través de la metilación del ADN puede transmitirse entre generaciones.

Los zurdos no están discapacitados.

La insuficiencia de la dominancia cerebral (ambidiestros) está asociada con la tartamudez y el déficit de habilidades académicas, dificultades en la salud mental y esquizofrenia. La dominancia invertida (zurdos) no está asociada con déficit alguno. Por el contrario, personas zurdas destacan en todos los ámbitos de la vida.

La hipótesis del Homo loquens relaciona el desarrollo de nuestra lateralidad con el área de Broca y el lenguaje: al crecer el área de Broca en el lado izquierdo, aumentó el uso de este hemisferio del cerebro y, por tanto, de la parte derecha del cuerpo. Si damos por buena una coevolución entre el lenguaje y la producción de herramientas (Corballis, 2003; Hopkins et al., 2007; Sherwood et al., 2007; Hopkins y Nir, 2010; Stout y Chaminade, 2012; Hopkins y Cantalupo, 2004; Stout et al, 2015), cualquier dato acerca de la aparición de la tendencia a utilizar la mano derecha se convierte en una evidencia acerca de la lateralización en su conjunto.

Mediante el estudio de las marcas dejadas en las esquirlas obtenidas al fabricar las herramientas líticas, Toth (1985) concluyó que la tendencia a utilizar la mano derecha está presente en la cultura olduvaiense hace 2 Ma. Toth y Schick (1993) sugieren una relación con el desarrollo de las áreas lingüísticas.

El sentido de los modelos que ligan lenguaje, destreza y lateralización cerebral puede someterse a prueba mediante el examen de otros primates. Se ha seguido tradicionalmente la tesis de Warren (1980) de que la lateralización es un fenómeno que solo aparece en nuestra especie.

Ernest Tabiowo y Gillian S. Forrester (2013) han observado el uso de las manos en acciones espontáneas por parte de 13 gorilas occidentales de tierras bajas cautivos (Gorilla gorilla gorilla). Los resultados muestran un sesgo significativo en el uso de la mano derecha. Según los autores, estos hallazgos sugieren que la dominancia de la diestra es un rasgo de comportamiento relacionado con el predominio del hemisferio izquierdo para el procesamiento de secuencias estructuradas de acciones, y fue heredado por un ancestro común de los seres humanos y los simios.

Los chimpancés no muestran preferencia por el uso de una mano en particular. Sin embargo, puede constatarse un predominio del planum temporale del hemisferio izquierdo, un componente esencial del área de Wernicke de los humanos (Gannon, 1998). En el chimpancé, el área de Broca, situada en el hemisferio izquierdo, tiene la misión de controlar los movimientos de la mano. Partiendo de la hipótesis de una asimetría fijada por los antecesores comunes de humanos y chimpancés se pueden seguir cuatro diferentes líneas de interpretación respecto a la intervención de la lateralización en el desarrollo del lenguaje.

Sostener que esta asimetría de los antecesores no tuvo ninguna función comunicativa. Esta función aparecería más tarde solo en los humanos. La función que tiene en los chimpancés es desconocida.

La asimetría tuvo funciones de comunicación. En los chimpancés permite una comunicación visual basada en gestos.

El planum temporale izquierdo carece de función comunicativa, antigua o moderna.

Se trata de una homoplasia. Esta es la menos parsimoniosa de las interpretaciones.

Merchant y McGrew (1998) señalan que los chimpancés cautivos parecen comportarse como si existiera preferencia por la diestra mientras que los que permanecen en su hábitat original solo muestran esta preferencia en el manejo de herramientas. Indican que una parte de nuestras convicciones acerca de la lateralización y su filogénesis puede basarse en supuestos que no están bastante contrastados.

De acuerdo con el análisis dental de las marcas ocasionadas al utilizar los dientes como tercera mano, el maxilar OH-65, Homo habilis, perteneció a un individuo diestro (Lozano et al, 2017). Todos los individuos de la SH eran diestros. En cuanto a los endocastos, la proporción de diestros y no diestros en la SH (4/6) difiere en gran medida de la proporción de diestros/zurdos en las poblaciones humanas modernas y neandertales (9/1). Esto representa un menor grado de lateralización del cerebro en el grupo SH o por lo menos un grado diferente (Eva María Poza-Rey, Marina Lozano y Juan Luis Arsuaga, 2015). Peña-Melián, Antonio Rosas et al analizaron tres cráneos fósiles de Homo neanderthalensis encontrados en el yacimiento de El Sidrón (Asturias) (2011) encontrando que el cerebro de los neandertales era asimétrico, más que el del ser humano actual. Según Natalie T. Uomini (2011), los neandertales producían herramientas de piedra y hueso para ser usadas con la mano derecha, retocaban asimétricamente los artefactos, sus miembros superiores eran muy asimétricos y sus estriaciones dentales son consistentes con el uso de la mano derecha (Almudena Estalrrich y Antonio Rosas, 2013).

Reducción reciente del tamaño del cerebro

Hace 40 ka, el cerebro del sapiens ocupaba 1.500 cc. Desde entonces se ha ido reduciendo hasta los 1.350 cc que tenemos hoy en día. Son varias las hipótesis para explicar esta reducción:

A medida que las sociedades se vuelven más complejas el tamaño del cerebro se reduce, porque aquellos individuos de la especie, que antes no hubieran podido sobrevivir por cuenta propia, ahora logran hacerlo con la ayuda de los otros.

La reducción puede estar relacionada con la mayor eficiencia de nuestro cerebro.

Los animales domesticados tienen cabezas más pequeñas que las de sus ancestros salvajes.

El cerebelo

El cerebelo humano, pese a que no ha aumentado tanto de tamaño como el cerebro, contiene el cuádruple de neuronas que el neocórtex y está atrayendo cada vez más atención por su amplia gama de funciones cognitivas.

Robert A. Barton y Chris Venditti (2014) han estudiado la evolución del cerebelo a lo largo de la filogenia de los hominoideos. De acuerdo con los resultados, el cerebelo aumentó rápidamente de tamaño a lo largo de la evolución de los simios, incluyendo los humanos. El aumento de tamaño fue mayor en el cerebelo que en el neocórtex. La aceleración de la expansión del tamaño del cerebelo comenzó en el origen de los simios. El desencadenante de esta expansión pudo ser la forma en que los grandes primates se desplazan bajo las ramas de los árboles de los bosques, con mayor prudencia que los pequeños y planificando sus rutas. Estos resultados sugieren que, en la evolución del cerebro humano, la especialización del cerebelo fue un componente mucho más importante de lo que hasta ahora se ha reconocido y que la inteligencia técnica probablemente haya sido por lo menos tan importante como la inteligencia social en la evolución cognitiva humana. Dado el papel del cerebelo en el control sensorial-motor y en el aprendizaje de secuencias de acción complejas, la especialización cerebelosa es probable que haya apoyado la evolución de avanzadas capacidades tecnológicas de los humanos, que a su vez puede haber sido una preadaptación para el lenguaje. Con respecto al resto de los simios, en nuestra especie el cerebelo es relativamente más pequeño en nuestro género. De acuerdo con Weaver en un estudio que incluyó al H. habilis, H. erectus, neandertales y H. sapiens antiguos y modernos, si bien existe una tendencia a disminuir el tamaño relativo del cerebelo, este patrón cambia súbitamente al llegar al H. sapiens moderno y el cerebelo se hace más grande. Esto explicaría las notables capacidades cognitivas del H. sapiens moderno, en comparación no solo con otros miembros de nuestro género, sino con otros miembros más antiguos de nuestra propia especie.

C. Huang y Robert E. Ricklefs (2013) examinan el papel del cerebelo en la evolución del pensamiento complejo. La corteza cerebral ocupa un lugar prominente en la hipótesis del cerebro social. Las interacciones sociales requieren y fomentan la comunicación. Para comunicar y transmitir información, los miembros individuales del grupo deben adquirir un lenguaje común de comunicación, con toda seguridad a través de la imitación. Este modelo ha implicado a muchas estructuras corticales cerebrales, incluyendo el sistema de neuronas espejo. Un elemento básico de apoyo a la conducta compleja que conduce a la imitación es la percepción activa. Mecanismos de neuroplasticidad en el cerebelo y en particular en el neocerebelo pueden ser los proveedor principales de esta función crítica, de tal manera que la percepción activa forma parte de la función cerebelosa de aprendizaje procedimental, o viceversa.

Aparato fonador del chimpancé y del HAM.

La evolución de los órganos relacionados con el lenguaje

Filogénesis del conducto vocal supralaríngeo

La facultad de hablar está relacionada con una determinada configuración anatómica del tramo final de la laringe. Como indica Lieberman, la longitud del tubo formado por la boca debe ser equivalente a la del otro tubo de la parte posterior de la lengua, ya dentro de la faringe, para que se puedan producir los sonidos del habla humana. Como resultado, solo una posición baja de la laringe permite vocalizar al crear espacio en la boca (pero Fitch et al, 2016). Esto conlleva ciertas complicaciones a la hora de respirar y tragar al mismo tiempo. Los neonatos pueden mamar y respirar al mismo tiempo por la situación muy alta de su laringe, que es muy similar a la de los chimpancés. La laringe “baja” en el cuello en los humanos a los dos años aproximadamente, edad en que los niños empiezan a articular palabras. Todos los primates tienen un saco de aire adherido a una extensión del hioides en forma de copa (bulla), excepto los seres humanos, en los que se ha reducido a un órgano vestigial. En el Australopithecus afarensis estaba presente esta bulla, pero ya estaba ausente en el Homo heidelbergensis. Según los estudios de Bart de Boer (2011), la presencia de este saco dificulta la vocalización. En la región mental, mientras que los chimpancés muestran una sínfisis vertical, en los humanos una prominencia aumenta el espacio para la lengua y los músculos suprahioideos (Michael Coquerelle et al, 2012).

Para Aiello, la posición baja de la laringe es una consecuencia de las adaptaciones anatómicas necesarias para la bipedación. Otra consecuencia de la bipedación es la liberación de la laringe de las tareas locomotrices que desempeña en los simios que la utilizan para dar firmeza a pecho y brazos. Al quedar liberada la laringe de esas funciones, las cuerdas vocales pudieron hacerse más membranosas y se capacitaron así para emitir una mayor variedad de sonidos.

Laitman (1984) sostiene que los australopitecinos disponían de una laringe en posición alta. El descenso comenzaría en erectus.

Lieberman, a partir de las marcas dejadas por los músculos, ha afirmado que el habla sería un fenómeno muy tardío, propio de los seres humanos de aspecto moderno y, en parte, de los neandertales. Estos últimos serían capaces de emitir parte de los sonidos al alcance de los humanos, pero no todos (como a, i y u).

En los neandertales no se observa el descenso de la laringe. Por el contrario, el hioides es idéntico al del sapiens. El hallazgo en Kebara (Oriente Próximo; Arensburg et al, 1989) de un hueso hioides fosilizado (un hueso intermedio entre la laringe y la base del cráneo que da lugar a gran parte de la musculatura lingual y laríngea), perteneciente a un Homo neanderthalensis, nos permite sostener que su aparato fonador era similar al nuestro. Lieberman ha criticado la identificación entre hueso hioides y capacidad de habla.

Según Duchin (1990) las dimensiones de la cavidad oral de los neandertales no difieren significativamente de la de los humanos modernos.

Krantz (1988) piensa que un descenso laríngeo completo sólo se realizó hace 40.000 años (¡coincide con la explosión simbólico-artística del Paleolítico!). La primera fase, hace 200.000 años, habría modernizado el cráneo y especialmente la laringe, dando lugar a una cavidad que supondría la mitad de la actual y permitiría una conducta vocal imperfecta.

Audiograma para chimpancés, humanos modernos y primeros homínidos de 0,5-5,0 kHz. Los resultados para P. robustus y A. africanus, son similares, lo que sugiere un patrón y unas capacidades auditivas similares.

(A) La banda ocupada es similar en los chimpancés y los primeros homínidos, pero se desplaza hacia frecuencias ligeramente superiores en los segundos. Los seres humanos modernos muestran una banda que se extiende más hacia frecuencias más altas. 

(B) Curvas de transmisión de potencia en decibelios a la entrada de la cóclea para una intensidad plana de onda incidente. plana.La transmisión de potencia de sonido curvas corresponden a decibelios en la entrada a la cóclea en relación con P 0 = 10 -18 W para una intensidad de la onda plana incidente de 10 elevado a -12 W/m2. Los puntos más altos a lo largo de la curva indican mayor volumen transmitido y mayor sensibilidad auditiva.

Filogénesis del oído

La comunicación oral humana precisa tanto la capacidad de articular un amplia gama de sonidos como la de oírlos, es decir, una alta sensibilidad adaptada a un rango amplio de frecuencias. En los audiogramas, los HAM se caracterizan por una amplia región de mayor sensibilidad entre aproximadamente 1,0 y 4,5 kHz, mientras que los chimpancés muestran una disminución de la sensibilidad por encima de 3,0 kHz y alcanzan un mínimo entre 4,0 y 5,0 kHz. Entre 1,0 y 5,0 kHz, los valores medios de transmisión de potencia de sonido son significativamente más altos en el HAM que en los chimpancés, excepto entre 2,0-2,5 kHz. Del mismo modo, la banda ocupada en los seres humanos es significativamente más amplia (ca. 43%) que en los chimpancés y se desplaza hacia frecuencias más altas. Consonantes como la t, k, f, y s tienen una cantidad considerable de energía concentrada dentro de la gama de frecuencias de 3 a 5 kHz. De hecho, el uso de consonantes es una de las principales distinciones, junto con un componente simbólico, entre el lenguaje humano y la mayoría de las formas de comunicación animal. Las llamadas de baja frecuencia, generalmente ≤1 kHz, emitidas por los primates arborícolas, viajan lejos en el dosel del bosque lluvioso. Sin embargo, la atenuación de la señal a distancias ≥25 m es considerablemente mayor en entornos abiertos, tales como la sabana. Por el contrario, la comunicación de corto alcance es más fuertemente dependiente del ruido ambiental de fondo, que es más bajo en la sabana en la mayoría de frecuencias de hasta 10 kHz. Esta combinación de una mayor atenuación de la señal y menor ruido ambiental de fondo implica que en hábitats abiertos se ve favorecida la comunicación intragrupo de corto alcance y se puede esperar que la señal sea más elaborada y variada.

Ignacio Martínez et al analizaron 5 cráneos procedentes de la Sima de los Huesos y llegaron a la conclusión de que manifiestan una capacidad auditiva muy similar a la de la humanidad actual, con una banda de alta sensibilidad entre 1-5 kilohercios, aunque con un límite superior ligeramente más bajo. Según Rolf M. Quam et al (2013) el martillo y el tímpano evolucionaron temprano y las características actuales ya estaban presentes en Australopithecus africanus. Los primeros homínidos parecen estar caracterizados por un martillo de tipo humano, mientras que el yunque y el estribo son primitivos y más similares a los de los chimpancés en su tamaño y forma.

Rolf Quam et al (2015) han estudiado la anatomía del oído externo y medio y estimado las capacidades auditivas de Australopithecus africanus y Paranthropus robustus.

En comparación con los chimpancés, estos taxones son más derivados en su canal auditivo externo un poco más corto y más ancho, membrana timpánica más pequeña, y relación de palanca de martillo/yunque inferior.

Siguen siendo primitivos en el pequeño tamaño de la base del estribo.

El volumen de la cavidad timpánica y los tamaños de la membrana timpánica y base del estribo, parecen ser ligeramente menores en P. robustus que en A. africanus.

En comparación con los chimpancés, los dos taxones homínidos tempranos muestran mayor sensibilidad que chimpancés y HAM a las frecuencias entre 1,5 y 3,5 kHz. Por encima de 3,5 kHz, los primeros homínidos son menos sensibles que los humanos modernos, pero similares a los chimpancés. La banda ocupada es similar a la de los chimpancés, pero desplazada hacia frecuencias más altas en ambos extremos superior e inferior.

Los resultados sugieren que el patrón auditivo de los homínidos tempranos hizo énfasis en la comunicación de corto alcance en hábitats abiertos. En todo caso, la comunicación en los primeros homínidos estuvo probablemente basada en las vocales y consonantes sordas. Esta comunicación no tiene por qué haber contenido un componente simbólico.

Evolución de características filogenéticas relacionadas con el comportamiento social

El enfoque neuroetológico, predice especializaciones biológicas para la vida social en primates humanos y no humanos. 

La evidencia revisada indica que los mecanismos ancestrales a menudo se han duplicado, reutilizado, o regulado para apoyo al comportamiento social. Centrándose en la investigación reciente de primates no humanos, el cerebro pudo implementar funciones sociales por cooptación y ampliación de los mecanismos ya existentes que anteriormente apoyaban funciones no sociales. 

Las diferencias en el comportamiento social entre las especies, así como entre los individuos dentro de una especie, son consecuencia en parte de la regulación neuromoduladora de circuitos neuronales, que a su vez parecen estar bajo control genético parcial. En última instancia, la variación intraespecífica en el comportamiento social tiene consecuencias diferenciales de aptitud, proporcionando los bloques fundamentales de construcción de la selección natural (Steve W.C. Changa et al, 2013) Amy L. Bauernfeind et al (2013) estudiaron la corteza insular en 30 especies de primates, encontrando que en sapiens se ha producido un crecimiento extraalométrico, proporcionando la base para la mejora de la cognición social y que, en relación al chimpancé, es una de las áreas cerebrales más ampliadas. Los humanos somos los únicos primates con la esclerótica ocular blanca. El cerebro detecta automática y rápidamente cualquier señal procedente del contraste del irirs y el blanco de los ojos de otros, informándonos de sus intereses y emociones. Otra importante característica relacionada con la socialidad es la riqueza de las expresiones faciales, derivada de la presencia de 42 músculos. Para C. Crockford et al (2013), la evolución de la inteligencia social compleja está relacionada con cambios en el sistema hormonal que favorecieron la producción de oxitocina.

Evolución de características filogenéticas relacionadas con la dieta

Las proporciones entre la longitud del intestino y la del cuerpo y entre la superficie gastrointestinal y corporal, son más similares a las de los carnívoros que a las del resto de los primates.

Al contrario que en el resto de los primates, y tal como sucede en los carnívoros, el ser humano asimila mejor el hierro de la hemoglobina que el procedente de los vegetales.

Los humanos somos hospedadores definitivos de diversas especies de cestodos del género Taenia, que parasitan también a los grandes carnívoros. Del análisis genético de estas especies se deduce que su adaptación a infectar a los humanos debió suceder muy pronto, en cuanto pasamos a una dieta más carnívora, y antes de la utilización del fuego, quizá hace 2,5 Ma, coincidiendo con la aparición del género Homo.

Posible relación entre el cerebro y la piel y el pelo

A medida que los humanos ancestrales cambiaban su hábitat de los bosques tropicales hacia las sabanas abiertas, la pérdida de su vello corporal facilitaba la disipación del calor corporal. La exposición de la piel a los estímulos externos pudo estimular un aumento en el tamaño del cerebro para procesar centralmente una gran cantidad de nueva información sensorial. Varias líneas de evidencia apoyan esta hipótesis:

El origen embriológico común de la epidermis y el sistema nervioso central (SNC) del neuroectodermo primitivo, dotó a la piel de un amplio conjunto de mecanismos neurológicos que reflejan el SNC. La desnudez humana también estimuló nuevas respuestas psicosociales y de estrés, mediadas por la oxitocina cutánea y los glucocorticoides, respectivamente.

Dos grupos de organismos marinos, los cefalópodos y los peces eléctricos, muestran una gran proporción de masa cerebral asociada con capacidades sensoriales cutáneas aumentadas. 

Enlaces:

La evolución del sentido del oído humano. Entrevista a Ignacio Martínez Mendizábal. Karen R. Rosenberg and Wenda R. Trevathan, Nov. 2001. The Evolution of Human Birth, Scientific American. Evolución y genómica del cerebro humano. 2018. M.A.Rosales-Reynoso, C.I.Juárez-Vázquez, P. Barros-Núñez

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Espacio cognitivo

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[lugarescontextos]

La idea de que la cognición evoluciona en respuesta a las demandas sociales continúa ganando apoyo de la investigación contemporánea (Pasquaretta et al, 2014), aunque análisis recientes han demostrado que factores ecológicos, como el tamaño del hogar y la dieta, pueden ser mejores predictores del tamaño del cerebro de los primates. que el tamaño del grupo (DeCasien et al, 2017; Powell et al, 2017). El modelo de Evolución y Expansión de las Capacidades Culturales (EECC; Haidle et al, 2015) define ocho grados de expansión:

Información adquirida socialmente.

En muchas especies sociales, los individuos son atraídos por la vecindad de otros de su misma especie, para la explotación exitosa de los recursos. Puede constituir una capacidad básica de respuesta a un conjunto de señales sociales, dando como resultado una homogeneidad de comportamiento.

Información aprendida socialmente.

 La vecindad de otros individuos de la misma especie puede producir un aprendizaje. El segundo grado de expansión se alcanza cuando este aprendizaje tiene efectos duraderos.

Creación de tradiciones culturales.

Comportamientos que carazterizan a un grupo de individuos de forma permanente en el tiemp, son transmitidos mediante la repetición del aprendizaje social.

Capacidad cultural básica.

Múltiples tradiciones que afectan a una diversidad de comportamientos (Whiten y van Schaik, 2007).

Capacidad cultural modular.

Desarrollo y uso de un conjunto de unidades culturales combinándolas de formas diferentes y en diferente orden, y modificándolas para dar como resultado unos comportamientos eficaces.

En la producción de herramientas líticas de los Hominini pueden observarse trazas de esta capacidad cultural modular, por ejemplo en el uso de herramientas para fabricar o modificar otras herramientas.

Composición cultural.

Desarrollo y uso fusionado de un conjunto de módulos culturales para formar materiales compuestos, con cualidades nuevas.

Por ejemplo, las herramientas enmangadas con adhesivo.

Complementariedad cultural.

Desarrollo y utilización conjunta de varios elementos independientes, como el arco y la flecha; la aguja, el dedal y el hilo; la concha y el ocre; etc.

Capacidad nocional.

Construcciones mentales socialmente compartidas (símbolos, sistemas de ideas, definiciones normativas, seres virtuales, arte, etc.)

Modelo de desarrollo cognitivo en el Paleolítico. A Rivera.

HABILIDADES SOCIALES

La forma en que varios individuos pueden interactuar positivamente, cooperar y comprender la intención de otros permite compartir objetivos comunes que a su vez se vuelven cruciales para transmitir información por medio de formas sofisticadas de aprendizaje social. La cultura acumulativa depende de la cognición social, que a su vez influye en la aptitud biológica de los individuos que participan en la interacción social (De Petrillo et al, 2018).  Aunque no se ve universalmente entre los primates, un individuo también puede ayudar a otro a adquirir recursos (comportamiento prosocial). Las interacciones prosociales y de colaboración pueden resultar en un desequilibrio de los beneficios recibidos, y ciertas especies de primates responden negativamente cuando reciben menos que un socio social (aversión a la inequidad), una respuesta que puede proteger a los individuos contra el engaño (Hopper y Cronin, 2018).

Los seres humanos poseen habilidades sociales extremadamente sofisticadas, como la teoría de la mente: la capacidad de modelar los estados mentales subjetivos e inobservables de otros individuos (Wellman 1992; Perner 1991). Existe evidencia que demuestra que los bebés pueden entender a otros como agentes intencionales (por ejemplo, Woodward, 1998), y quizás incluso pueden entender creencias falsas, al menos en un "nivel implícito" (Onishi y Baillargeon 2005). Estas habilidades sofisticadas de lectura de la mente pueden permitir a los humanos participar en interacciones sociales complejas que incluyen la imitación, el aprendizaje social y la adquisición del lenguaje (Tomasello 2009; Hare 2017).

Pero hay que tener en cuenta que varias especies de primates parecen mostrar algunos pero no todos los componentes de la teoría de la mente.

Los grandes simios pueden captar las intenciones y deseos de los demás, pero sólo los humanos utilizan rutinariamente la información para propósitos comunales o cooperativos. Nuestra especie posee habilidades sociales que no se encuentran en otros primates. En una comparación entre chimpancés, orangutanes (Pongo pygmaeus) y niños de 2,5 años (Homo sapiens), los niños y los chimpancés mostraron habilidades cognitivas similares en el dominio físico (es decir, razonamiento sobre las propiedades físicas, el número y la causalidad), pero los niños humanos superaron a las especies simias en el dominio social (es decir, teoría de la mente, comunicación intencional y aprendizaje social) (Herrmann et al. 2007). Además, los humanos parecen ser las únicas especies que pueden mostrar una cooperación flexible entre los no familiares y que utilizan el castigo (Fehr et al. 2002; Tomasello et al. 2012; Henrich 2015). Estos hallazgos han llevado a algunos estudiosos a sugerir que la cognición de primates humanos y no humanos se debe a diferentes mecanismos cognitivos (por ejemplo, Tennie et al. 2009). Por lo tanto, si bien nuestra especie podría compartir algunos mecanismos cognitivos comunes que subyacen a habilidades sociales complejas con primates no humanos, mostramos patrones únicos de comportamiento cooperativo y transmisión cultural. 

Somos la única especie, por ejemplo, que ha producido artefactos materiales y simbólicos, como el lenguaje o el dinero, y exhibimos una cooperación sofisticada entre individuos, incluso entre extraños, que ha llevado al surgimiento de sociedades humanas.

Las comparaciones neurobiológicas entre diferentes primates han indicado relaciones positivas entre el tamaño relativo del cerebro y / o neocórtex y el tamaño promedio del grupo (Dunbar 1992, 1998; Dunbar y Shultz 2007), aunque algunos autores han destacado que este patrón puede diferir entre los sexos (por ejemplo, Lindenfors 2005) y en las métricas de cohesión grupal (Lehmann y Dunbar 2009). Los datos de comportamiento demuestran que las especies de primates que viven vidas sociales complejas también tienen habilidades cognitivas sofisticadas, como el aprendizaje social (por ejemplo, Bonnie y de Waal 2006), la cooperación (por ejemplo, Melis et al. 2006; Boesch 1994; Burkart et al. 2007; Burkart y van Schaik 2010), y posiblemente una teoría de la mente (por ejemplo, Call y Tomasello 2008).

Humphrey (1976) describió la interacción entre la complejidad de la sociedad de primates no humanos y sus capacidades cognitivas, de forma que la inteligencia de los primates y la dinámica de sus grupos sociales naturales se retroalimentan. La teoría de Humphrey abrió el camino para futuras discusiones sobre la cognición de los primates en el contexto de su mundo social:

Algunos autores afirman que la capacidad de predecir el comportamiento de otros individuos y de superar a otros miembros del grupo impulsó la evolución de la inteligencia social en primates (Inteligencia maquiavélica. Whiten y Byrne 1988; Humphrey 1976).

Otros se han centrado en la presión social asociada con el mantenimiento de la cohesión grupal y en cómo grupos cada vez más grandes generan nuevas demandas de procesamiento de información. La hipótesis de la inteligencia social o del cerebro social sostiene que las interacciones sociales proporcionan las presiones de selección necesarias para la evolución de las habilidades cognitivas avanzadas (Dunbar, 1998; Dunbar y Shultz 2007). Una predicción central de la hipótesis de la inteligencia social es que el tamaño del grupo social debe correlacionar positivamente con las habilidades cognitivas a través de las especies. 

La hipótesis de dominio específico predice que los grupos sociales de gran tamaño deben conducir a la selección de habilidades cognitivas que son específicas de la vida social. Otras habilidades cognitivas no relacionadas con la vida en grupo deben permanecer relativamente intactas.

Por el contrario, la hipótesis de dominio general aboga por la existencia de un factor de inteligencia general, predice que los cambios cognitivos favorecidos por la vida en grupo deben ser similares para la cognición, tanto social como no social.

Otros han enfatizado el importante papel del aprendizaje social (Jolly 1966). Los individuos pueden observar y replicar las acciones de otros, o los resultados de sus acciones, para acelerar la adquisición de comportamientos para obtener recompensas. En todo el orden de los Primates, la habilidad de aprendizaje social (y la capacidad innovadora) parece estar correlacionada con el tamaño relativo y absoluto del cerebro (Reader y Laland 2002), aunque esta relación no es clara (Snowdon y Cronin 2009).

Según la hipótesis de Vygotsky (Lev Vygotsky, Tomasello) las mentes de los niños no adquieren automáticamente habilidades; desarrollan la inteligencia humana completa sólo a través de la enseñanza cooperativa y las interacciones sociales.

Daniel Haun, Yvonne Rekers y Michael Tomasello (2014) han experimentado con chimpancés, orangutanes y humanos de dos años de edad revelando una importante diferencia entre el aprendizaje social de los seres humanos y el de los grandes simios, que podría ayudar a explicar las culturas humanas y no humanas.

Igualmente Edwin J. C. van Leeuwen, Josep Call y Daniel B. M. Haun (2014) experimentando con niños y chimpancés.

Los artefactos culturales materiales ejemplifican los conceptos de "cognición corporizada" y de "mente extendida". 

La cognición corporizada enfatiza la simultaneidad de los procesos de actuar y de saber y la identidad casi completa entre la acción realizada en un contexto dado y la percepción / conocimiento de los objetos que están presentes y que se pueden utilizar en ese contexto, en una perspectiva que toma el nombre de enactivismo (Varela et al. 1991). 

La mente extendida (Clark y Chalmers 1998), por otro lado, asume la equivalencia entre los procesos cognitivos "internos" (mentales) y la producción y el manejo de objetos culturales, considerando que ambos se derivan de una "proyección" o "subcontratación" de los primeros. Desde el Paleolítico en adelante, los seres humanos han utilizado los productos culturales de su propio conocimiento para modificar, de acuerdo con sus necesidades, porciones cada vez más grandes del entorno natural. Los humanos son “constructores de nicho” (Odling Smee et al. 2003). Esta "construcción" activa del mundo externo solo podría ocurrir dentro de una dimensión socio-cognitiva. La cultura material y, más ampliamente, cualquier "construcción" activa del mundo externo existe debido a la presencia de formas bien desarrolladas de aprendizaje social (emulación e imitación) y cooperación que surgen de un conjunto de habilidades sociocognitivas.

Aiello y Dunbar (1993) establecieron una relación entre el tamaño de la corteza cerebral con respecto al resto del cerebro, el número de individuos que forman los grupos y el tiempo dedicado a la interacción social. En grupos muy numerosos (se supone que los grupos de habilis pudieron ser de más de 100 individuos) la jerarquía y el liderazgo ayudan a conservar la unidad; entonces resulta indispensable cierta complejidad en la comunicación. En grupos grandes, no hay tiempo suficiente para realizar el aseo mutuo (acicalado, grooming) entre todos los integrantes, como hacen el resto de los primates. La hipótesis de la complejidad social (o comunicación) sugiere que los tipos de información que pueden ser adquiridos y procesados pueden limitar el tamaño y/o complejidad de los grupos sociales que una especie puede mantener.  La hipótesis de complejidad social se ha apoyado en análisis comparativos amplios que asocian el aumento de la socialidad, frecuentemente indexados por el tamaño del grupo social, con el aumento del tamaño del cerebro en primates (Barton y Dunbar 1997; Lehmann y Dunbar 2009) y en comparaciones entre especies de diferencias cognitivas en córvidos y lémures (Bond et al. 2003; ver Holekamp et al. 2015 para obtener resultados inconsistentes en carnívoros; MacLean et al. 2008).

T. Dávid-Barrett y R. I. M. Dunbar (2013) han utilizado un modelo basado en agentes para probar que grupos más grandes sólo pueden lograrse a costa de tipos más sofisticados de procesamiento de la información que son desventajosos cuando el tamaño óptimo del grupo es pequeño. Sam G. B. Roberts y Anna I. Roberts (2016) han comprobado que el uso de gestos y ruidos vocales en los chimpancés son más eficientes para la socialización que el acicalado lo que podría ayudar a explicar el surgimiento de grupos más grandes y el origen del lenguaje. Estos resultados apoyan de forma simultánea tanto el cerebro social como las hipótesis de la complejidad social.

Una idea sugerida recientemente es que los grupos primates pueden comportarse como entidades equipadas con algún "conocimiento colectivo" que surge de las interacciones y sensible al entorno. (Camley et al. 2016).

Así que el gran tamaño de los grupos de Hominini presionó para la evolución del lenguaje, que permite la interacción social con muchos individuos a la vez. De acuerdo con Aiello y Dunbar, el tamaño de los grupos de erectus exigiría ya la presencia del lenguaje.

El número de individuos que forman el grupo se predice en base al ratio del neocórtex sobre el cráneo fósil. La línea horizontal inferior marca el tamaño del grupo para el que los individuos han de dedicar un 20% de su tiempo a la integración. La superior, un 40%. Aiello y Dunbar, 1993. Matt Grove, 2011.

Lucas McNally, Sam P. Brown y Andrew L. Jackson, (2012) utilizaron un modelo de redes neuronales artificiales para mostrar que una eficaz toma de decisiones en los dilemas de cooperación puede dar lugar a presiones para la selección de mayores capacidades cognitivas, y que las estrategias inteligentes pueden seleccionar una mayor inteligencia, dando lugar a una carrera de armas maquiavélicas.

Una idea alternativa, la hipótesis de la inteligencia cultural, fue propuesta por Carel van Schaik et al. Esta hipótesis pone más énfasis en el aprendizaje social, la capacidad de transmitir la información y las ideas. Según la hipótesis de la inteligencia cultural, la necesidad de participar e intercambiar conocimientos en grupos culturales ha fomentado el surgimiento de habilidades cognitivas especialmente sofisticadas en los seres humanos que nos permiten crear diferentes grupos culturales, cada uno con un conjunto distintivo de normas sociales, instituciones, idiomas. y símbolos (Herrmann et al. 2007).

Para Sarah Hrdy (2009) La diferencia crucial entre la cognición humana y la de otras especies es la capacidad de participar con otros en actividades de colaboración con objetivos comunes e intenciones. La presión selectiva pudo surgir hace 1,8 Ma cuando los niños empezaron a depender de más personas para su cuidado (tías, hermanas, abuelas). Los bebés tuvieron que desarrollar los recursos mentales para decodificar los estados de los demás con el fin de conseguir ayuda. En los demás grandes simios, las madres nunca entregan las crías a otro.

Hawkes destaca que los simios solo tienen una cría a la vez, mientras que los humanos tenemos varias. Los niños son dependientes entre sí y socialmente y compiten para atraer la atención de los demás. Junto a las presiones sociales y culturales es posible que haya actuado una selección sexual simétrica, de forma que individuos de ambos sexos escogían como pareja a los más inteligentes. Robert Boyd, Peter J. Richerson y Joseph Henrich (2011)  proponen que la evolución cultural, operando a lo largo de generaciones, acumuló y combinó elementos en paquetes adaptativos que no dependen de la capacidad de los individuos para comprenderlos y utilizarlos. Los aprendices adquieren las prácticas propias de cada lugar, y solo ocasionalmente experimentan con ellas o las modifican. (Teoría del nicho cultural). El aumento en el número de elementos de información cultural habría favorecido la evolución de grandes cerebros equipados para adquirir, almacenar, organizar y extraer información cultural. Además, el desarrollo de técnicas y productos de naturaleza cultural, como son la cocción de los alimentos, las armas y las herramientas de trabajo, habría dado lugar a nuevas presiones selectivas que han actuado sobre nuestros huesos, músculos, dentadura, aparato digestivo, etc.

Capacidad craneal y progreso tecnológico y simbólico. A. Rivera, 2009.

LENGUAJE

Si llamamos lenguaje a cualquier tipo de comunicación, es evidente que la mayoría de los animales tienen lenguaje. Probablemente también lo tienen algunas plantas. Pero debemos situarnos en definir el lenguaje únicamente por la doble articulación: una correspondencia fonético/semántica entre las palabras entendidas como sonidos y las mismas palabras entendidas como significados.

La primera articulación (fonología) transforma en palabras una serie de sonidos (consonantes y vocales) modulados en la nasofaringe, en la posición y forma de la lengua con respecto al paladar o los dientes, y en la diferente abertura bucal.

Para Lieberman et al (1967), Lieberman (2016), los fonemas no existen realmente en la corriente de expresión. Cuando se graban fonemas y se juntan para componer palabras, el resultado suele ser incomprensible. Por ello, los algoritmos de reconocimiento de voz utilizan patrones para palabras.

Una segunda articulación (sintaxis) transforma series de palabras en frases. Aunque una sólo palabra (nunca un solo sonido) pueda ser de valor semántico “¡cuidado¡”, o “granada” como dicen los marines para simplificar; o “armas” en la jerga de los guardaespaldas para expresar que un arma de fuego esta amenazando al pupilo guardado, se necesita una frase, de doble articulación para comunicar significados específicos. La segunda articulación permite una cantidad virtualmente infinita de mensajes. La segunda articulación requiere la intervención del cerebro.

Para Calvin (1994) con la aparición del humano de aspecto moderno se produjo un salto cuántico en rapidez de comprensión y previsión, relacionado con las ventajas que significa el lenguaje de doble articulación.

 En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.

Los signos de evolución del lenguaje suelen rastrearse en cuagro fuentes:

La laringe, el basicráneo y la lengua.

Holloway, considera que H. erectus pudo hablar.

Laitman (1984) y Lieberman (1984) apuntan a un lenguaje desarrollado solo en H. sapiens. Lieberman (2016) considera que los neandertales disfrutaban de alguna forma de lenguaje (Martínez et al, 2012, para los preneandertales de Atapuerca)

Krantz (1988) atribuye a una última mutación, hace menos de 50.000 años, el último paso para el lenguaje.

El cerebro.

Tobias advierte una expansión incipiente en las áreas de Broca y Wernicke de A. africanus y H. habilis.

Lieberman (2016) considera que ningún órgano pasó por procesos evolutivos exclusivos para el lenguaje. Fueron estructuras neurales antiguas las que en virtud de la Selección Natural tomaron nuevas funciones mediante eventos genéticos y epigenéticos.

Los objetos manufacturados estandarizados y los que indican un pensamiento simbólico (Tattersall, 2016) incluyendo el arte parietal (Shigeru Miyagawa, Cora Lesure1 y Vitor A. Nóbrega, 2018). Según McBrearty y Brooks (2000) el comportamiento abstracto y simbólico implica un lenguaje. Se suelen considerar asimismo evidencias de lenguaje la presencia de ciertos productos marinos en la dieta (Stringer et al, 2008), los desplazamientos por mar abierto (van der Geer et al, 2006), el uso habitual de restos vegetales (Lev et al, 2005) o la utilización compleja de lugares de asentamiento (Henry et al, 2004).

Para Antonio Benítez-Burraco (2012) solo las prácticas simbólicas complejas implican un lenguaje composicional y productivo. Estas prácticas únicamente se manifiestan en yacimientos asociados a sapiens moderno.

El ADN, rastreando la existencia y composición de los genes relacionados con el lenguaje.

El origen del lenguaje

El lenguaje es uno de los rasgos de la conducta más distintivos de nuestra especie. La condición de apomorfia del lenguaje hace que exista una seguridad absoluta de que es un fenómeno que tuvo que evolucionar dentro del linaje humano. Sin embargo tenemos la paradoja de que no sabemos cómo y cuándo tuvo lugar esa evolución.

Étienne Bonnot de Condillac propuso en 1746 que el lenguaje surgió del gesto. 

Katie Collier et al (2014), basándose en que la fonología en los sistemas vocales animales es poco frecuente, mientras que la sintaxis está más generalizada y en que algunos idiomas carecen de fonología o es poco importante, consideran que la sintaxis evolucionó antes que la fonología. 

Para Shigeru Miyagawa et al (2013; 2014), el lenguaje humano surgió de la combinación fortuita de dos sistemas preexistentes desarrollados para otras tareas funcionales (Hipótesis de Integración). 

El sistema E(xpresión) sería similar al canto de los pájaros: una misma canción sirve para varias funciones distintas. 

D. Kimbrough Ollera et al (2013) encuentran en los bebés tres tipos de vocalizaciones funcionalmente flexibles: los chillidos, los sonidos vocales y los gruñidos. 

El sistema L(exical) sería parecido al encontrado en otros primates, que delimitan los predicados con uno o más argumentos, tales como combinaciones de llamadas. 

La importancia de esta explicación es que da cuenta del origen del lenguaje humano, en base a una combinación de formas de comunicación que están presentes en una diversidad de especies. 

¿Cuándo surge el lenguaje humano?

Podemos agrupar las teorías en dos tendencias:

El lenguaje es una característica antigua, que puede rastrearse al menos a partir de Homo erectus. El lenguaje es fruto del pensamiento y del aprendizaje.

Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013) proponen, en base a indicios lingüísticos, genéticos, paleontológicos y arqueológicos, que el lenguaje moderno es una característica antigua de nuestro género, de fecha anterior, al menos, al último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, hace cerca de medio millón de años. Argumentan en contra de un escenario saltacionista de la evolución del lenguaje, y a favor de un proceso gradual. La actual diversidad lingüística, podría contener trazas de las lenguas habladas por otras formas humanas, como los neandertales. 

Un indicio del momento en que aparece el lenguaje a lo largo del proceso de filogénesis puede fundarse en la presencia de herramientas con un cierto grado de complejidad, pero es fácil caer en argumentos circulares. 

La capacidad craneana aumenta considerablemente de forma brusca hasta casi la duplicación con el Homo erectus. Esto implica que probablemente durante el desarrollo del género Homo apareció el lenguaje y la capacidad de manipulación del entorno. El área del lenguaje se ha establecido en el lóbulo frontal, sin embargo los tamaños relativos (volumen cerebral/peso del animal) no difieren para el lóbulo frontal en primates y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lóbulo frontal ya que algunas regiones del córtex prefrontal se han desarrollado más en el humano. 

Es difícil defender el aumento de tamaño se refleje en un incremento necesario de la complejidad cognitiva: en nuestra especie misma no se da esa correlación. 

Por otra parte, el comportamiento cazador y explorador, el trabajo en equipo, no parecen posibles sin lenguaje: la exploración implica la explicación a los demás de los recursos encontrados y la caza mayor la discusión sobre pistas, condiciones meteorológicas, planes de caza alternativos, etc. (Mithen, 2005). 

Esquema propuesto por Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013)

El lenguaje es reciente, emergió tras una o unas pocas mutaciones genéticas y su desarrollo está relacionado con la explosión cultural del Paleolítico Superior. El lenguaje es innato: parece que hay algún tipo de mecanismo en el cerebro que se asegura de que los elementos gramaticales de una oración pueden ser jerárquicamente estructurados (Ding et al, 2015). Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano, apoyan esta perspectiva. Su referencia filosófica es el racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant. Chomsky, Lenneberg, Pinker, Bolhuis, Berwick.

Según la tesis minimalista fuerte (Bolhuis et al, 2014) el rasgo distintivo clave del lenguaje (y lo que la teoría evolutiva debe explicar) es la estructura sintáctica jerárquica. En este enfoque innatista, el lenguaje es una característica sólo de nuestra especie, y carece de sentido plantearse si otros primates pueden hablar. Los sistemas que podemos encontrar en muchos animales son medios no lingüísticos de transmisión de la información. 

El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional con estructura semántica jerárquica, implementado neuralmente, que no puede ser equiparado con el "lenguaje como comunicación". Los sistemas comunicativos están presentes en todos los animales e incluso en las plantas. Por lo tanto, el origen de la facultad del lenguaje no se reduce a la evolución de la comunicación. Los sistemas comunicativos de animales no humanos, incluyendo simios y aves canoras, no muestran estructura semántica jerárquica. 

La sintaxis del lenguaje humano se puede definir por medio de una única operación que lleva exactamente dos elementos (sintácticos) y los pone juntos para formar el conjunto {a, b}. Llamamos a esta operación básica "unión". La "tesis minimalista fuerte" sostiene que esta "unión" junto con la búsqueda cognitiva computacional de eficiencia son suficientes para dar cuenta de gran parte de la sintaxis del lenguaje humano. Tras una "unión", dos elementos se fusionan en un conjunto {las, manzanas} al que puede aplicarse una nueva unión para producir un nuevo conjunto {comió, { las, manzanas }}, de esta forma se deriva la estructura jerárquica que distingue el lenguaje humano de todos los otros sistemas cognitivos no humanos conocidos. 

Los análisis recientes sugieren que se puede producir un cambio genético significativo en las poblaciones humanas en unos pocos cientos de años. Los cambios evolutivos, también pueden ser rápidos, en tan sólo unas pocas generaciones, como el tamaño y forma de los picos de los pinzones de las Galápagos, la resistencia de los insectos a los pesticidas tras la Segunda Guerra Mundial, o el desarrollo humano de la tolerancia a la lactosa en las sociedades de cultura láctea. Además, la evidencia paleoantropológica sugiere que el pensamiento simbólico, relacionado con el lenguaje, surgió recientemente.

Pablo Ripollés et al (2014) han comprobado experimentalmente en los adultos participantes, mediante imagen por resonancia magnética funcional (fMRI) una fuerte activación en el estriado ventral (VS), una central de procesamiento de la recompensa, cuando se produce el aprendizaje exitoso de nuevas palabras. Esta activación es similar a la que produce una tarea recompensada. Por otra parte, el VS muestra una mayor conectividad funcional y estructural con las áreas del lenguaje neocorticales durante el aprendizaje exitoso de palabras. En conjunto, estos resultados proporcionan evidencia para el sustrato neural de la recompensa y la motivación durante el aprendizaje de palabras. Los autores sugieren que este fuerte acoplamiento funcional y anatómico entre las regiones lingüísticas neocorticales y el sistema de recompensas subcortical proporcionó una ventaja crucial a los seres humanos que permitió adquirir con éxito las habilidades lingüísticas.

Las evidencias paleoantropológicas, arqueológicas y genéticas nos informan de la disponibilidad de capacidades físicas e intelectuales relacionadas con el lenguaje pero no pueden informar sobre el momento de su emergencia. La facultad del lenguaje es una muy reciente adquisición en nuestro linaje, y no fue adquirida en el contexto de la modificación lenta y gradual de los sistemas preexistentes en virtud de la selección natural, sino en un único y rápido evento que facilitó la operación básica de "unión" de alguna manera específica para exteriorizar los cálculos internos y, sobre todo, los "elementos conceptuales elementales" que hemos identificado con las palabras. 

Para Cela, el mejor punto de partida es la hipótesis chomskiana de la existencia de un bagaje genético importante que convierte la capacidad de hablar es un patrimonio innato de nuestra especie. El Problema de Platón o problema de la pobreza del estímulo apunta a la desproporción entre señales procedentes del medio y respuestas del sujeto (¿cómo es posible aprender con tanta perfección la lengua materna partiendo de medios tan pobres?) y fue explicado por Chomsky invocando una importante carga innata que incluye los elementos profundos de la gramática. 

Charles Yang (2013) ha utilizado los métodos estadísticos para comprobar el innatismo de la gramática y la especificidad de los humanos.

Lara J. Pierce et al (2014) y Lara J. Pierce et al (2015) han comprobado experimentalmente que las primeras experiencias con el lenguaje, influyen de forma inconsciente en el procesamiento neuronal durante años, sino de forma permanente.

Marno et al (2015) han comprobado que ya a los cuatro meses los bebés esperan que las palabras tengan una correspondencia referencial.

Para Place (2000), esto obliga a postular una aparición súbita de estas capacidades. Pero no es posible imaginar una mutación así, sino que debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de millones de años cada una de las cuales proporcionó ciertas ventajas selectivas. Una maduración lenta y gradual de las facultades cognitivas y un salto último dado en nuestra especie (Tattersall, 2017) o tal vez en los neandertales, es un esquema mínimo de la filogénesis del lenguaje compatible con las propuestas chomskianas. 

Las primeras mutaciones serían útiles para la construcción de herramientas. La comunicación en esa época era meramente gestual, semejante a la de los chimpancés. 

La facultad de generar mensajes de forma virtualmente infinita es para Chomsky específica e innata, pero es razonable suponer que el camino hacia el lenguaje humano es la suma de una serie muy diversa de aptitudes comunicativas cuya filogénesis se extiende al menos 2 Ma, pero además hay que tener en cuenta que en un momento determinado, esa capacidad comunicativa toma un rumbo completamente distinto mediante la aparición de:

Un sistema de producción de sonidos capaz de modular vocales y consonantes (elementos innatos). 

Un medio de identificación fonético/semántico que relaciona las combinaciones de consonantes y vocales con significados (elementos culturales, adquiridos). 

Esta insólita combinación de elementos innatos y adquiridos obra en feed-back. Algunas investigaciones recientes (p. ej. Ibbotson, Tomasello) concluyen que los niños no nacen con una herramienta universal, orientada al aprendizaje de la gramática. En su lugar, heredan el equivalente mental de una navaja suiza: un conjunto de herramientas como la categorización, la lectura de las intenciones comunicativas, y la analogía que permite a los niños construir categorías y reglas gramaticales a partir de las palabras que escuchan.

El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional. En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.

Posibles factores que intervinieron en la aparición del lenguaje en los homínidos. 

Aparato fonador. Sistema de producción de sonidos. 

Para André Leroi-Gourhan (1964) la boca, al disminuir las funciones de nutrición, debido a la utilización de primitivas herramientas, pudo ser utilizada para la comunicación vocal.

Según Adriano Lameira et al (2015), los orangutanes pueden producir vocales y consonantes al ritmo del habla humana.

Estructruras cerebrales. Relación entre sonidos y significados. 

Para Leslie Aiello, la bipedación tiene que ver con la evolución de la inteligencia y el lenguaje. La bipedación requiere un elevado nivel sensoriomotor, un cerebro mayor y un sistema nervioso más complejo. Una vez evolucionado, el cerebro mayor puede emplearse en otras tareas. 

Para André Leroi-Gourhan (1964), la bipedación permitió un aumento de tamaño de los lóbulos occipitales. La reducción del aparato masticatorio posibilitó cambios en el parietal y en especial en los lóbulos frontales 

Bagaje genético. Mutaciones.

Tilda, organgután del Zoo de Colonia estudiado por Lameira et al, 2015.

Procedencia: Gestos, manipulación social, cognición. Teorías ecológicas

Las explicaciones tradicionales, asumen que las ventajas selectivas del lenguaje humano derivan del incremento de información relativa a problemas ecológicos tales como las fuentes de recursos, la elaboración y el uso de herramientas, la defensa contra los predadores, la caza en equipo, etc. Estas teorías a menudo asumen que el lenguaje es esencialmente cooperativo y está diseñado para facilitar la cooperación

(Owren y Rendall, 2001; Tomasello, 2008; Tomasello et al., 2012).

Hay razones para pensar que estas explicaciones no son satisfactorias: los problemas ecológicos son comunes a muchas especies y los resuelven sin un lenguaje como el humano.

Teorías gestuales

El trabajo sistemático con grupos cautivos de chimpancés ha proporcionado evidencia convincente de la utilización de gestos para una comunicación flexible, orientada a objetos e intencional, replicada en todas las especies de grandes simios en cautividad y en los chimpancés en su hábitat natural. Estos hallazgos estimularon el interés en un posible origen ancestral común con los componentes del lenguaje humano. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos.

Para Gordon Hewes (1973) el tipo de conexiones neuronales necesarias en las tareas de precisión, como construir herramientas líticas, son parecidas a las que se utilizan en una comunicación gestual, que implica también el control motor preciso de las manos.

El largo periodo de filogénesis de este tipo de comunicación en los primates habría servido como preadaptación para las actividades de talla.

La necesidad de emplear las manos en dos cosas diferentes a la vez, construir y usar herramientas y comunicarse, habría servido de presión selectiva para la transferencia del lenguaje gestual al lenguaje vocal. 

Según Honorio Velasco, asentándose en la teoría de Hewes, la fabricación y uso de herramientas se relaciona con la especialización del cerebro y la lateralización (predominancia del hemisferio izquierdo). Las formas, filos, y marcas de las herramientas de piedra revelan que la fabricación y el uso se realizaban con la mano derecha. Los datos sobre herramientas en los homínidos parecen muy anteriores a los que se refieren a la capacidad de habla. El supuesto es que la transmisión y el aprendizaje de estas secuencias de acción podrían haber dependido de los gestos, especialmente en los Australopithecus y erectus, hasta constituir un cuerpo de comunicación, una especie de lenguaje mantenido y desarrollado, mientras era primero complementado y luego sustituido por el habla con la emergencia del Homo sapiens moderno. 

Para Noble y Davidson (1996) el germen del lenguaje fue señalar, un modo primitivo de compartir la conciencia intencional. Con el señalar, se habrían desarrollado gestos icónicos, de representación que, una vez reconocidos e imitados podrían haberse convertido en símbolos. El lenguaje pudo haber surgido como resultado de los significados compartidos.

Según K. Gillespie-Lynch et al (2013) en chimpancés, bonobos y humanos, la comunicación comienza con gestos de la mano, y los símbolos se usan más a medida que se va creciendo, pero de forma más pronunciada en el ser humano, con base en la vocalización.

Regiones cerebrales activadas durante el discurso y la generación y uso de herramientas líticas.

Teorías cognitivas.

Es bastante común la idea de un paralelismo cognitivo entre la talla lítica y el lenguaje:

Ralph Holloway (1969) indicó que la secuencia en la creación de las herramientas puede relacionarse con una sintaxis del útil lítico. Se intuía la posibilidad de una planificación previa de los modelos (Gowlet, 1986).

Thomas Wynn (1985) estableció un aumento cognitivo paralelo a la progresiva complejidad de los útiles líticos, siguiendo la pauta de desarrollo cognitivo que el psicólogo cognitivo Jean Piaget observó en la maduración psicológica de los niños al crecer.

Según Pelegrin y Roche (2017) algunos núcleos de hace 2,3 Ma muestran la organización de extracciones repetidas y la capacidad de prevenir problemas. Los bifaces regulares y simétricos aparecieron entre hace 1-0,5 Ma y demuestran una imagen mental específica y por tanto una capacidad de conceptualización. La reducción Levallois constituye un método estructurado: las acciones técnicas fueron jerarquizadas y subordinadas a las intenciones morfológicas.

Nicholas Toth (1985) consideró la creación de hendedores elaborados para ser usados con la mano derecha, indicando la lateralidad de las funciones cerebrales, y ubicando tal función manual en el mismo hemisferio que el lenguaje, por lo que podrían estar relacionados.

Glyn Isaac (1986) estableció una relación entre los modelos cognitivos y la fabricación de herramientas. La simetría bilateral de los útiles y la preparación del núcleo por el Homo habilis presentaba una imposición arbitraria y estandarizada de modelos determinados, lo que sería imposible sin la ayuda del lenguaje.

Parker y Milbrath (1993) creen que existe una relación entre lenguaje, tecnología e inteligencia simbólica, implícita en el proceso de planificación y representación mental de eventos.

Núria Geribàs, Marina Mosquera y Joseph Maria Vergés (2010) y Klein (2016) han estudiado el paralelismo existente entre el desarrollo tecnológico y el aumento de las capacidades cognitivas de sus creadores, produciéndose a lo largo del desarrollo evolutivo.

La necesidad de coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar piedras implica cambios cerebrales importantes. Natalie Thaïs Uomini y Georg Friedrich Meyer (2013), mediante la ecografía Doppler transcraneal (fTCD), que mide los patrones de lateralización del flujo sanguíneo cerebral, comprobaron la alta correlación hemodinámica de dos tareas diseñadas para aislar el componente de planificación de la elaboración de herramientas achelenses de la generación de palabras.  Esto es consistente con un sustrato neural común para la fabricación de herramientas de piedra y el lenguaje, y es compatible con las teorías que defienden una co-evolución del lenguaje y praxis manuales. Los resultados apoyan asimismo la hipótesis de que el lenguaje pudo haber surgido hace 1,75 Ma, con el inicio del achelense. Esta tecnología requiere mayor coordinación visomotora y organización jerárquica de acción que el olduvaiense. La co-evolución, podría explicar la rápida y amplia difusión del achelense, posiblemente debido a una enseñanza facilitada por el lenguaje.

Para Putt et al (2017), en cambio, la fabricación de herramientas achelenses, puede tener más lazos evolutivos con la utilización de instrumentos musicales que con el lenguaje.

Shelby S. Putt, Alexander D. Woods y Robert G. Franciscus (2014) han realizado un experimento para comprobar el efecto de la comunicación en las etapas temprana de aprendizaje de la talla lítica. Talladores no entrenados fueron divididos en dos grupos con diferentes condiciones comunicativas, uno con lenguaje hablado y otro sin él y fueron inducidos a replicar los objetos fabricados por un mismo instructor. Se compararon los bifaces resultantes, sin encontrar diferencias en forma, simetría u otras medidas. Sin embargo, sí hubo diferencia en los escombros que revelaron que los dos grupos utilizaban diferentes estrategias para el golpeo de las bases: el grupo no verbal produjo lascas de forma más eficiente.

Estos resultados indican que la interacción verbal no es un componente necesario para la transmisión del conocimiento de la talla lítica y que incluso puede obstaculizar el progreso de los incipientes talladores debido a un exceso de imitación para el que aún no se poseen las suficientes habilidades.

Otros experimentos, realizados por T. J. H. Morgan et al (2014), han llegado a las conclusiones contrarias. Los autores han investigado experimentalmente la eficacia de la transmisión de conocimientos de fabricación de herramientas olduvaienses (N = 184) con cinco mecanismos de transmisión diferentes. 

Según sus  conclusiones, la transmisión mejora con la enseñanza, y en particular con el lenguaje, pero no con la imitación o emulación. 

Estos resultados apoyan la hipótesis de la dependencia de la enseñanza y el leguaje para la fabricación de herramientas líticas. La baja fidelidad de la imitación / emulación, puede haber contribuido a la estasis del Olduvaiense durante ca 700 ka, mientras que el proto-lenguaje pudo haber sido un pre-requisito para la aparición del Achelense. Igualmente, Cuthbertson, 2015. Tennie et al (2017) plantean que las primeras herramientas líticas pudieron tener su origen en soluciones latentes más que en una cultura material dependiente de una alta fidelidad en la transmisión cultural. Se ha especulado con una relación entre el aumento del tamaño del cerebro, la disminución de tamaño de los dientes (coevolución) y la fabricación de herramientas, pero la evolución del tamaño del cerebro sigue un ritmo más rápido que la correspondiente a los dientes y las herramientas fueron utilizadas por Homo con un cerebro de pequeño tamaño (Gómez-Robles et al, 2017). Calvin (1983) propuso una relación entre la adquisición del lenguaje, el aumento de tamaño del cerebro y el lanzamiento de piedras. Este comportamiento se ha observado en los chimpancés y sus beneficios podrían haber producido una fuerte presión de selección para producir neuronas adicionales para anticipar los movimientos del proyectil y del objetivo. Este circuito de temporización mejorado pudo haber desarrollado usos secundarios para la recepción y producción del lenguaje: la ventana temporal requerida para lanzar es similar a la utilizada en el habla.

Teorías sociales

Sue Parker (1985) ha recordado que la tesis que liga lenguaje a manipulación social fue una de las preferidas de la sociobiología, aunque la autora entiende que la comunicación lingüística no sería necesaria hasta que las actividades de caza del erectus introdujeron problemas insalvables de otra forma.

Jonas y Jonas (1973) sostienen que el lenguaje comenzó como una forma de relación entre madre e hijos. Su uso como comunicación sería un subproducto posterior.

Para Chris Knight y Jerome Lewis (2017), cuando nuestros antepasados ​​eran Hominini vulnerables, mantuvieron alejados a los depredadores aumentando el alcance y la diversidad de sus llamadas vocales. Esto llevó al canto coral, sobre todo por las hembras, y a la imitación engañosa de llamadas animales, principalmente por parte de los machos, para la búsqueda y la caza de animales. Las señales engañosas dirigidas originalmente por una coalición contra un objetivo externo son posteriormente reasignadas para propósitos de comunicación honesta dentro del grupo (reversión). Esta dinámica culminó finalmente en la metáfora gestual, vocal y ritual, abriendo el camino a la formación de palabras y la rápida aparición de la gramática.

Marshack pone el énfasis en los modelos sociales de la comunicación negando que el hecho de fabricar herramientas tenga un significado importante para el origen del lenguaje.

Además de estos modelos teóricos, se puede elaborar una teoría de tipo empírico, comparando las características actuales del lenguaje con la habilidad correspondiente en los simios. Así, Goodenough (1990) sostuvo que la capacidad de la mente humana para formular proposiciones, evaluarlas como bases para la acción y conectarlas con los impulsos emocionales, apareció en su mayor parte durante la evolución de los primates anterior a la emergencia de los homínidos. El lenguaje en sí mismo surgió como un puente entre la intencionalidad y la acción social y se desarrolló gracias a sus funciones de repertorio y de narración.

Gina Redhead y R. I. M. Dunbar (2013), han puesto a prueba diferentes hipótesis sobre la función primigenia del lenguaje:

Chismorreo (social gossip; Dunbar 1993, 1996). Asume que el lenguaje surgió para facilitar la comunicación social.

Pacto social (social contracts; symbolic contract hypothesis, Deacon, 1995). El lenguaje se desarrolló para permitir a los humanos realizar "contratos sociales", como por ejemplo los contratos públicos de matrimonio.

Cortejo del macho y selección sexual (mate advertising; Scheherazade effect, Miller, 1999). El lenguaje es una señal costosa y el macho lo utiliza para informar acerca de su salud y potencial reproductivo.

Intercambio de información objetiva (factual information exchange, teorías ecológicas)

Según los resultados, los contenidos sociales son recordados por los sujetos más que la información objetiva, con patrones parecidos en ambos sexos.Una interpretación de los resultados podría ser que el lenguaje evolucionó como una herramienta social para todo uso, y que las funciones especializadas aparecieron en una fecha posterior a través de ventanas de oportunidad evolutivas convencionales. Anne Marijke Schel et al (2013) ha probado experimentalmente en machos de Pan troglodytes que los gruñidos se producen de forma selectiva, lo que indica el control voluntario, y que están dirigidos a individuos específicos. Estos son requisitos previos para un sistema capaz de informar activamente a otros acerca de los acontecimientos externos. Estos experimentos apoyan las teorías vocales del origen del lenguaje frente a las teorías gestuales.

Para Deacon (1997) la comparación del lenguaje humano con otros sistemas de comunicación animal, es engañosa. Pero a diferencia de los innatistas, Deacon cree que si los niños humanos se muestran tan hábiles para anticipar en gran medida construcciones sintácticas correctas en muy poco tiempo, no es por una disposición innata de los seres humanos, sino por una carácterística de sus lenguas que las hace asequibles en ese sentido. Deacon plantea el lenguaje como un fenómeno externo que surge, se autoorganiza y evoluciona un tanto al margen de los humanos.

La emergencia de la ética y la moral

Frente a investigadores como Richard Dawkins, George Williams o Robert Wright, que piensan que la moralidad es algo exclusivamente humano, fruto de la cultura y como tal una mera opción, otros autores como Edward Westermark, Edward Wilson, Jonathan Haidt o Frans de Waal, postulan la existencia de una continuidad entre la moralidad humana y las tendencias sociales de los animales. La ética y la moral humanas serían en este caso un producto de la evolución. Boone y Corbally (2016) proponen que erectus disfrutó de un sistema moral rudimentario tras controlar el fuego, en el contexto de los hogares.

La influencia de la cultura en la configuración cerebral

Ciertas áreas cerebrales son muy sensibles a las influencias ambientales. En particular, las áreas involucradas en la gestión visoespacial y cuerpo-espacio, el precúneo y el surco intraparietal, ganan capacidad rápidamente con el entrenamiento y la pierden con la falta de uso.

Bibliografía:

An evolutionary perspective on primate social cognition. De Petrillo et al, 2018. Francesca De Petrillo, Fabio Di Vincenzo y Laura D. Di Paolo.

Enlaces:

Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence. Mark V. Flinn, David C. Geary , Carol V. Ward. 2004

Evolution in the Social Brain; R. I. M. Dunbar, et al. 2007.

Humans Have Evolved Specialized Skills of Social Cognition: The Cultural Intelligence Hypothesis Esther Herrmann, et al. Science 317, 1360 (2007).

How culture drove human evolution. A Conversation with Joseph Henrich. 2012.

Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution. Kwang Hyun Ko. 2016.

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[lugarescontextos]

Yacimientos chinos con tecnologías microlítica y de núcleos y escamas, incluyendo herramientas de guijarros. 

1, Daxingtun;

2, Dabusu;

3, Tingsijian;

4, Donghuishan;

5, Mengjiaquan;

6, yacimientos en el Nihewan (Hotouliang, Youfang, etc.);

7, Qingfengling;

8, Fenghuangling;

9, Wanghailou;

10, Heilongtan;

11, Xiaonanhai;

12, Xiachuan (capa superior);

13, Xueguan;

14, Shizitan;

15, Longwangchan;

16, Pigeon Mtn;

17, Shuidonggou SDG.12;

18, ZL05;

19, Dadiwan;

20, Dagang;

21, Lijiagou:

22, Xiaokongshan;

23, Fulin;

24, Tongliang;

25, Zhangnaodong;

26, Jigongshan (capa superior);

27, Longtanshan;

28, Maomaodong;

29, Chuandong;

30, Baiyanjiaodong;

31, Ma'anshan;

32, Bailiandong (capas media y superior);

33, Liyuzui;

34, Zengpiyan;

35, Miaoyan;

36, Yuachanyan

37, Xianrendong;

38, Diaotonghuan;

39, Dushizai;

40, Baxiandong.

Omar Bar-Yosef, 2015. Modificado de Qu et al, 2013.

En China, el Paleolítico se divide en dos fases:

Paleolítico Temprano.

Paelolítico Tardío, que muestra técnicas líticas más refinadas, con presencia de ornamentos, arte y/o simbolismo (ca. 35–30 ka; Gao y Norton 2002).

Las secuencias líticas africanas y europeas indican que las primeras industrias se basan en técnicas de núcleos y escamas (olduvaiense) y son reemplazadas por los bifaces achelenses hace aproximadamente 1,5-1 Ma. En varias zonas del oeste de Eurasia los contextos achelenses se intercalan con las industrias de núcleos y escamas etiquetadas como Clactoniense, Tayaciense, etc. Este cambio no sucede en China, donde las técnicas de núcleos y escamas sobreviven mucho más tiempo. Antes de 40 ka, no hay conjuntos de estilo musteriense o tecnología de hoja (Xing Gao (2013); Omar Bar-Yosef, 2015), con excepción del conjunto levallois de Guanyindong Cave (hace 170-80 ka; Hu et al, 2018).

En términos generales, el grado de normalización es bastante bajo. Descamación oportunista y modificación simple y casual, sin evidencias de predeterminación. Se utilizaron para la descamación varios métodos, incluyendo la percusión directa con martillo duro, bipolar, y las técnicas de percusión contra yunque fijo. Los núcleos rara vez se preparan, y no se utiliza una auténtica técnica Levallois.

La mayoría de los conjuntos consisten en núcleos simples, escamas irregulares, raspadores secundarios, guijarros tallados por una o las dos caras, puntas, picos, etc. Los núcleos simples, con algunas cicatrices de desprendimiento de escamas, y los poliédricos son los más numerosos. Los núcleos discoidales aparecen en algunos conjuntos.

Materias primas locales de baja calidad, normalmente cuarzo, cuarcita, arenisca y piedra caliza silicificada. En algunos sitios se utilizó pedernal, pero generalmente de mala calidad y en pequeños nódulos. No hay evidencia de la explotación de canteras, ni de transporte a larga distancia de materia prima de alta calidad.

Desarrollo lento. Zhang Senshui (1989) resume las principales tendencias de la siguiente manera.

Mejora la calidad de la materia prima.

Disminuye la frecuencia de la percusión contra yunque fijo y aumenta la utilización del martillo duro.

Aumenta la frecuencia de escamas regulares.

Aumentó la utilización de escamas como base para herramientas y en el sur de China incluso aumentó la frecuencia de las herramientas de escama.

Aumenta la diversidad de herramientas y las diferencias entre los diversos tipos.

Disminuye la frecuencia de guijarros tallados y aumenta la de puntas y brocas, que aparecen cada vez más estandarizadas.

Aumentan en número las herramientas delicadamente retocadas.

El retoque cambia de multidireccional a unidireccional en la superficie dorsal.

En algunas localidades de la Cuenca Luonan y en Dingcun se registran juegos de herramientas parecidos a los achelenses, incluyendo hachas de mano, cuchillas, y picos. La mayoría de estos artefactos son hallazgos de superficie de cronología imprecisa. Estas hachas son en su mayoría puntiagudas y gruesas, y sin rastro de retoque con martillo blando, típico de las industrias contemporáneas en Europa, Oriente Próximo y África.

Especialmente bien conocidas son las localidades de Bose, a lo largo del río Yang, donde las hachas de mano son acompañadas a menudo de núcleos y lascas y están asociadas con tectitas que datan de hasta hace ca 800 ka, aunque las dataciones son controvertidas.

Las hachas de mano chinas se caracterizan por su falta de simetría y carácter rudimentario, elaboradas con unos pocos golpeos, aunque los triedros demuestran descamación adicional. Estas formas, aunque simples, debieron resultar eficientes (Gao, 2012, 2013) para el descarnado, el corte de bambú, etc., y por otra parte pudieron ser transportadas para servir como núcleos y desprender escamas puntiagudas en caso necesario (Jones 1980, McPherron 2006).

Buscar en China tecnologías del Paleolítico Medio, no es una tarea fácil. Las técnicas Levallois están presentes en la provincia occidental de Hunan (Bar-Yosef et al, 2012), en las montañas de Altai, y al este del lago Baikal en Siberia. En el interior de China, en la Cueva Jinsitai, en la frontera entre Mongolia Interior y la provincia de Jilin,y más al oeste en Shuidonggou 2, en el Suroeste, Guanyindong (Hu et al, 2018), en el río Amarillo, Ningxia (por ejemplo, Boeda et al, 2013; Li et al, 2013; Qu et al, 2013). En este último sitio la industria fue fechada en hace ca 38-34 ka cal y fue reemplazada por técnicas de núcleos y escamas. Estas observaciones apoyan la idea de que la complejidad de la técnica de reducción del núcleo generalmente no tiene nada que ver con la disponibilidad de materia prima apropiada.

Los cambios tecnológicos se producen en dos direcciones separadas por las montañas Qinling y el río Huai, una frontera natural que divide a China en dos zonas ecológicas, lo que puede indicar poblaciones separadas.

Al norte de  dominan las pequeñas lascas como raspadores, puntas, y perforadores.

Las microcuchillas chinas miden por lo general más de 40-60 mm de longitud y menos de 10 mm de anchura y no suelen estar retocadas; irregulares y de diferente morfología; se utilizaban enmangadas en hueso (Cui,2010; Lu 1998). 

A pesar de la disponibilidad de materia prima de calidad, al sur dominan las grandes herramientas de cantos rodados, especialmente guijarros obtenidos de los cursos fluviales, tallados por una o ambas caras y picos, que dominaban hace unos 24-22 ka cal. Los conjuntos incluyen machetes, raspadores pesados ​​y escamas (Qu et al, 2013). Parece que esta industria está directamente relacionada con el bambú. En el sudeste de Asia, se ha denominado cultura Hoabinhian (por ejemplo, Forestier 2000; Zeitoun et al, 2012). En el contexto de una sociedad de cazadores recolectores, estas sencillas herramientas de piedra son suficientes para producir muchos objetos a partir de materiales orgánicos como la madera y el bambú. Con el tiempo, se añadió el uso de de astas, huesos y conchas como materia prima.

Como excepción, se han hallado herramientas fabricadas con delicadeza y habilidad en algunas localidades del complejo Dingcun, la Cuenca Luonan, Zhoukoudian 15 y Guanyindong. Parece que aquellos humanos eran capaces de producir herramientas regulares y eficientes cuando la materia prima era adecuada y surgía la necesidad. El conjunto de la cueva de Guanyindong, que incluye artefactos levallois, sugiere una llegada temprana de poblaciones neandertales. Esta posibilidad es confirmada por el cráneo Xuchang de aproximadamente 100 ka de edad con su mosaico de características euroasiáticas y neandertales que sugieren interacciones de poblaciones autóctonas con otras que llegaron del oeste. Un evento demográfico del Pleistoceno Medio también está indicado por el ADN antiguo del individuo Tianyuan del Pleistoceno Tardío que sugiere que la divergencia de los asiáticos de los europeos ocurrió antes de hace 40 ka (Hu et al, 2018). Alternativamente, la evidencia de herramientas bifaciales modo 2 en el este de Asia, indica que las tecnologías levallois pueden representar alternativamente una evolución tecnológica convergente dentro de la tecnología achelense autóctona en el marco de una evolución continua y desarrollo de las poblaciones locales, que puede presentar un desafío importante para el Out of Africa o hipótesis del reemplazo total (Gao et al, 2010).

Esquema del Paleolítico en China. Bar Yosef, 2015

Se han propuesto muchas hipótesis para interpretar las características únicas de las industrias del Paleolítico en China y Asia oriental.

Se ha sugerido que las principales herramientas de la región fueron hechas de bambú y madera. Los artefactos de piedra no indicarían entonces el desarrollo humano y tecnológico (Pope 1989).

Para otros, cuando los grupos humanos tempranos migraron hacia el este de Asia, encontraron condiciones ecológicas tropicales y subtropicales que primaban la recolección sobre la caza y las grandes herramientas para cazar y descuartizar se hicieron inútiles (Watanabe 1985).

Xing Gao propone un modelo integral:

Entornos estables y de continuidad en la evolución humana.

Durante este periodo, China estaba bajo la influencia de los climas monzónicos, con condiciones ambientales relativamente estables. La mayor parte de la zona era apta para la habitación humana (Liu 2009).

Los registros arqueológicos ricos y continuos indican que la evolución humana en la región se mantuvo estable y sin interrupciones y sin reemplazo de la población a gran escala. Tradiciones culturales fuertes y estables se forman durante este proceso, y los intrusos ocasionales fueron asimilados por las poblaciones principales y perdieron su identidad cultural.

Baja intensidad de explotación de recursos y alta movilidad

La mayoría de los sitios fueron ocupados durante poco tiempo y los artefactos recolectados son simples lo que puede indicar que aquellos grupos humanos disfrutaban de un estilo de vida sencillo y fácil. Rara vez sintieron la necesidad de innovar la tecnología lítica para conseguir recursos difíciles. En el mantenimiento de un modo de vida tal, se movían con frecuencia a otros lugares para encontrar nuevos recursos alimenticios, y por lo tanto dejaron artefactos idénticos en muchos sitios.

Alta flexibilidad en la fabricación de herramientas.

La falta de roca de alta calidad forzó el mejor uso de las materias primas disponibles localmente. Al tratar con este tipo de materiales con gran variabilidad en la litología y la morfología, estos humanos aprendieron a ser muy flexibles y de ahí la falta de patrones y estandarización.

Algunos yacimientos:

Miaohoushan

Cueva situada cerca de la ciudad de Benxi, provincia de Liaoning, en el noreste de China (Zhang 1989). Descubierto en 1978 y excavado en 1978, 1979 y 1980.

Fragmentos humanos, probablemente Homo sapiens arcaicos y numerosos fósiles de mamíferos.

Algunos artefactos de piedra y ceniza y elementos quemados fueron desenterrados de varios horizontes culturales (250-140 ka, aunque se sugieren fechas anteriores; Wei 2009; Zhang et al 2007).

Se han reportado y analizado un total de 64 artefactos líticos, incluyendo núcleos simples, escamas y piezas retocadas.

El martillo de percusión directa fue utilizado como el principal método de reducción del núcleo. La preparación del núcleo se aplica rara vez. Las herramientas fueron fabricadas toscamente y los artefactos varían mucho en tamaño y morfología.

Los raspadores secundarios son las herramientas dominantes, y la mayoría de ellos son pequeños. Siguen en frecuencia los guijarros tallados por una o dos caras, algunos de ellos muy grandes.

Jinniushan

Cueva situada cerca de la ciudad de Yingkou, provincia de Liaoning, noreste de China. Descubierto en 1974 y excavado en los 1970 y 1980 (Lü 2004).

Las excavaciones dieron como resultado el descubrimiento de un esqueleto parcial de Homo sapiens arcaico, numerosos fósiles de mamíferos, y artefactos de piedra. Solo se ha analizado una parte del material descubierto.

Algunos hogares delimitados por rocas, junto con materiales quemados.

Se han reportado dataciones de 300-230 ka, 228 ka y 187 ka (Chen, Yang y Wu, 1994).

El conjunto lítico incluye núcleos simples, escamas, raspadores secundarios, puntas, y buriles.

La reducción del núcleo se realizó principalmente con de martillo de percusión directa sin preparación y también se utilizó la técnica bipolar.

El kit de herramientas está dominado por los raspadores y los retoques son simples y casuales. La mayoría de los artefactos son pequeños y varían en tamaño y morfología.

Algunos fragmentos de hueso se cree formaban parte de herramientas.

Zhoukoudian 15

Forma parte del complejo de cuevas de piedra caliza del yacimiento de Zhoukoudian, situado a 50 km al suroeste de Beijing. Descubierto en 1932 y excavado en 1935-1937.

Gran cantidad de fósiles de vertebrados y más de diez mil artefactos líticos.

Las dataciones estiman un rango de edad entre 140-110 ka (Gao 2000).

El martillo de percusión fue la estrategia de descamación principal. También se emplea con frecuencia la descamación bipolar. Están presentes núcleos reducidos simples, discoidales regulares y poliédricos.

Las herramientas retocadas son en su mayoría raspadores secundarios; también aparecen guijarros tallados por una o dos caras, cuchillos con cara pasiva, puntas, punzones, muescas y buriles. Las herramientas se fabrican principalmente en escamas y son de tamaño pequeño, pero las pocas piezas de cuchillos o cuchillas con cara pasiva son grandes y distintivas.

La mayoría de los artefactos fueron fabricados a partir de cuarzo disponible localmente, una fuente de materia prima que se caracteriza por la alta abundancia y baja capacidad de trabajo. Un análisis de la utilización de materia prima revela que algunas estrategias simples pero prácticas y eficientes se adoptaron para hacer uso de estas materias primas. Solo una parte de las escamas fue seleccionada para su modificación y utilización (Gao 2003).

Dali

Yacimiento al aire libre, descubierto en 1978 en la provincia de Shanxi, norte de China.

Conocido por el hallazgo de un cráneo de Homo sapiens arcaico (Wu 2009). También se obtuvieron restos de fauna y 564 piezas de artefactos de piedra.

Dataciones entre 380-140 ka (Chen, Yuan, y Gao 1984; Yin et al, 2001). 

Los núcleos se redujeron mediante martillo de percusión y método bipolar. El retoque es muy sencillo y casual, y algunas piezas aparecen muy desgastadas y son difíciles de estudiar tipológica y tecnológicamente.

La mayoría de los artefactos líticos son muy pequeños raspadores secundarios, puntas, buriles y taladros producidos a partir de la cuarcita, sílex, y materiales de cuarzo.

Dingcun

El sitio se compone de una docena de localidades al aire libre separadas. Se encuentra en la provincia de Shanxi, norte de China, y fue descubierto originalmente en 1953.

Se han hallado un parietal y algunos dientes aislados de Homo sapiens arcaico junto con gran cantidad de fósiles de vertebrados y artefactos líticos.

Las dataciones indican un rango de edad de 260-107 ka para los restos culturales (Norton, Gao, y Feng 2009).

Jia, Gai, y You (1972) y Jia y Huang (1985) propusieron que este conjunto era representativo de una tradición diferenciada de grandes guijarros tallados por una sola cara (chopper) o por las dos (chopping) y puntas triangulares, a lo largo de los ríos Fen y Wei en el norte de China (Huang 1989). Sin embargo, un examen detallado de las colecciones revela que los conjuntos están dominados por pequeñas lascas, raspadores principalmente secundarios y puntas (Gao 2011). Aún así, la industria Dingcun muestra algunas características especiales. Una razón importante de esta singularidad podría ser la explotación de materia prima de alta calidad disponible en los lechos de los ríos cercanos.

Xujiayao

Sitio al aire libre en la margen occidental de la cuenca del Nihewan en la provincia de Hebei, norte de China (Jia, Wei y Li, 1979). Fue excavado a finales de la década de 1970 y en los últimos años.

Restos fragmentarios de Homo sapiens arcaico y una gran variedad de fósiles de vertebrados y materiales paleolíticos. Debido a la alta densidad de huesos de équidos y rinocerontes y artefactos, el yacimiento ha sido interpretado como un lugar de despiece.

Se han obtenido dataciones de 125-104 ka, 117 ka y 69 ka (Chen et al, 1982; Liu, Su y Jin, 1992; Nagatomo et al, 2009).

Un estudio reciente sobre 1.765 artefactos líticos descubiertos en 1977 indica que el conjunto incluye núcleos, escamas, piezas retocadas, fragmentos y escombros (Ma, Pei, y Gao 2011).

Las materias primas fueron principalmente cuarcita y guijarros de cuarzo procedentes de ríos cercanos.

Para la reducción del núcleo se utiliza el martillo simple de percusión. Cierto número de núcleos discoides y poliédricos fueron abandonados.

Alrededor de la mitad de las piezas retocadas son pequeños raspadores secundarios y los esferoides constituyen más del 27% del conjunto, lo cual es muy distintivo. Otros tipos de herramientas incluyen las puntas, muescas, denticulados, guijarros tallados por una o dos caras, buriles, y herramientas de perforación.

También fueron reconocidas algunas herramientas de hueso.

Lingjing

Sitio al aire libre situado cerca de la ciudad de Xuchang, provincia de Henan, centro de China. El sitio fue descubierto a mediados de la década de 1960 y excavado recientemente.

Se hallaron dos cráneos en fragmentos dispersos, asociados con una gran cantidad de fragmentos de fósiles de mamíferos y miles de herramientas de piedra (Zhan-Yang Li et al, 2017). En 2015, fragmentos de fémur infantil con posibles marcas de canibalismo. Estos fósiles no pueden ser asignados a sapiens, erectus ni neanderthalensis, aunque pueden estar relacionados con esta última especie. Un estudio de los perfiles de mortalidad de los grandes herbívoros sugiere que la acumulación de restos es el resultado de la caza humana y el consiguiente despiece. El uro (Bos primigenius) y el caballo (Equus caballus) constituyen las principales presas (Zhang et al, 2009).

Dataciones de 110-80 Ka para los estratos del Paleolítico.

El conjunto lítico está dominado por pequeños raspadores secundarios, puntas y brocas hechas de escamas de cuarzo, pero también están presente la cuarcita en gujarros tallados por una o ambas caras y picas (Li 2007).

Las reducciones parecen simples y casuales.

Se han hallado además algunas herramientas de hueso. Los análisis de uso-desgaste sugieren que algunos instrumentos de hueso fueron utilizados para la perforación y raspando de sustancias animales y que algunos podrían haber estado enmangados (Li y Shen 2010). También se han recuperado retocadores de hueso (Doyon et al, 2018).

Cuenca Luonan

Desde 1995, más de 300 sitios han sido encontrados en la Cuenca Luonan del sur de la provincia de Shanxi, China central. Entre ellos, sólo Longyadong es un sitio en cueva; los demás están al aire libre. Decenas de miles de artefactos de piedra han sido recogidos de diferentes terrazas fluviales a lo largo del río Luonan, la mayoría de ellos en superficie (Wang 2005).

Las dataciones sugieren ocupaciones intermitentes entre 800-140 ka (Lu et al. 2007).

Cierto número de hachas de mano, cuchillas y picas achelenses, junto con otras grandes herramientas de guijarros y pequeñas lascas.

Los guijarros de cuarcita son la materia prima utilizada de forma abrumadora.

Jigongshan

Situado en el distrito de Jingzhou, provincia de Hubei a lo largo del río Yangtze. Descubierto en 1984 y excavado en 1992.

Fueron descubiertos materiales líticos en dos diferentes niveles. El nivel inferior se estimó de principios del Pleistoceno Superior y el superior del Pleistoceno Superior Tardío.

Conjuntos dominados por núcleos simples, escamas y fragmentos. En el nivel inferior, la mayor parte de las herramientas corresponden al trabajo pesado, como picos y guijarros tallados por una o ambas caras. Las del horizonte superior se hicieron principalmente en escamas, y la mayoría de ellas son pequeños raspadores irregulares.

Sitios en Sanxia (Región de las Tres Gargantas)

Más de 20 yacimientos paleolíticos en Chongqing, centro de China, descubiertos en las dos últimas décadas.

Algunos conjuntos se han fechado en el intervalo 140-70 ka, como Jingshuiwan (Gao y Pei, 2010; Pei et al, 2006).

Abrumador dominio de los guijarros tallados por una o dos caras. Sólo una pequeña parte de las herramientas se fabricaron en escamas.

Las materias primas explotadas son en su mayoría cuarcita y arenisca.

La reducción del núcleo se realizó utilizando martillo de percusión directo y una especie de lanzamiento contra yunque. Sólo se produjeron núcleos simples y escamas. El retoque era simple y casual.

En Chongquing, fue hallada una protohacha de mano confeccionada a partir de una mandíbula de Stegodon orientalis, la más antigua del Este de Asia. (Guangbiao Wei et al, 2015).

Dadong (Gran Cueva)

Se encuentra en la provincia de Guizhou, sur de China, y fue descubierto y excavado en 1990.

Se han recuperado más de 2.000 artefactos (Huang, Hou, y Si, 1997).ç

La fecha de ocupación humana se ha estimado en 260-142 ka (Wang et al, 2003).

El conjunto está dominado por pequeñas lascas, incluyendo raspadores, raspadores secundarios, taladros, muescas y denticulados.

Las materias primas explotadas son en su mayoría pequeños nódulos de sílex.

Para la reducción del núcleo solo se utilizó el martillo duro de percusión y se reportaron unas pocas escamas tipo Levallois. 

Se identificaron algunos dientes de rinoceronte modificados para raspado.

Guanyindong

Provincia de Guizhou, suroeste de China. Cueva de piedra caliza, descubierta en 1964 y excavada durante 1964-1973 (Li y Wen 1986).

Más de 3.000 artefactos de piedra y numerosos fósiles de animales, la mayoría en la entrada principal, que fue dividida en nueve capas en tres niveles. Los hallazgos se produjeron en los niveles A y B, capas 2 y 3-8 respectivamente. Entre los 204 artefactos con información estratigráfica clara, Hu et al (2018) han identificado cinco como levallois.

Las dataciones de Hu et al (2018) situan el yacimiento entre hace 170-80 ka.

Se reconocen una rica variedad de tipos de herramienta, incluyendo raspadores secundarios, raspadores, muescas, denticulados, puntas, taladros, buriles y herramientas de gujarro tallado por una o las dos caras, la mayoría de ellas son pequeñas lascas. 

Las materias primas son las piedras disponibles en la localidad.

Para la reducción del núcleo y retoque, se utilizó el martillo duro de percusión. Se identificaron unas pocas escamas tipo Levallois. Las piezas retocadas exhiben un modo simple e irregular de modificación, algunas de ellas poseen más de un eje de corte y los bordes son generalmente gruesos y empinados.

Salawusu fue uno de los primeros yacimientos excavados. Según H. Breuil es dominante la industria microlítica. Abundan las raederas, raspadores, muescas, perforadores, buriles y piezas denticuladas, en su mayoría de pequeño tamaño. Se han recogido herramientas de asta o cuerno de antílope, pendientes de publicación. La materia prima fue transportada 40 km. Nuevas dataciones sitúan el yacimiento entre hace 110-70 ka.

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